Aree associative

Localizzazione del linguaggio

Il concetto di localizzazione di una funzione cognitiva non implica che una funzione particolare sia mediata esclusivamente da una regione cerebrale. Per localizzazione di una funzione si deve intendere che certe aree sono più strettamente in rapporto con un certo tipo di funzione che non con altre. I risultati circa la natura della localizzazione sono stati forniti dagli studi sulle aree associative della corteccia cerebrale. Le principali cortecce associative sono: la corteccia associativa prefrontale, la la corteccia associativa limbica e lala corteccia associativa . parieto-temporo-occipitale. In passato queste cortecce venivano chiamate anche aree silenti in quanto la loro stimolazione non determinava apprezzabili effetti sensitivi o motori. Si riteneva che queste aree avessero principalmente 2 funzioni: a) integrare l’attività delle diverse aree sensitive primarie e b) collegare le cortecce sensitive con quelle motorie. La maggior parte delle nozioni riguarso le aree associative deriva da studi effettuati con pazienti portatori di lesioni causate da  traumi , malattie cerebrovascolari ,  tumori e pazienti sottoposti a operazioni chirurgiche cerebrali.

Tutte le aree sensoriali primarie sono adiacenti a centri di elaborazione sensoriale di ordine superiore, con i quali sono anche interconnesse. Le cortecce sensoriali di ordine superiore sono in rapporto con aspetti più complessi e dettagliati delle sensazioni e proiettano ad almeno una delle tre corteccie associative. Ciascuna delle corteccie associative sembra essere particolarmente specializzata per una funzione anche se tutte e tre le aree associative prendono parte a più di una funzione cognitiva, come il movimento volontario, la percezione sensoriale, il comportamento emozionale, la memoria ed il linguaggio. La corteccia prefrontale è in rapporto con le prestazioni motorie complesse, l’area parieto-temporo-occipitale con l’integrazione delle funzioni sensitive e con il linguaggio e l’area limbica con la memoria e con gli aspetti emozionali e motivazionali del comportamento.

Principali aree cerebrali primarie ed associative (clicca per ingrandire la figura)

La corteccia associativa prefrontale è una delle regioni del lobo frontale localizzata anteriormente alla corteccia motoria primaria. L’altra regione è la corteccia premotoria che è un’area motoria di ordine superiore e comprende l’area motoria supplementare e l’area premotoria. L’area premotoria è importante per l’avvio del movimento e la corteccia prefrontale è importante per l’avvio dei programmi motori.. L’area premotoria e prefrontale ricevon afferenze da diverse zone delle corteccie sensoriali d’ordine superiore.

Le parti della corteccia d’ordine superiore che sono strettamente connesse con le aree sensitive primarie proiettono alla corteccia premotoria che a sua volta proietta alla corteccia motoria.  Le aree delle cortece sensoriali di ordine superiore che sono meno strettamente connesse con le aree sensoriali primarie proiettano invece alla corteccia associativa prefrontale che a sua volta  proietta alla corteccia premotoria. Questi tipi di connessioni fanno si che l’esecuzione del movimento possa essere sotto il controllo d’informazioni sensoriali.

La corteccia associativa parieto-temporo-occipitale è composta da numerose aree funzionali interposte fra le aree corticali somatiche, visive, ed uditive di ordine superiore e riceve proiezioni da queste ultime. Si ritiene perciò che questa area sia deputata a fornire quei collegamenti che sono necessari per l’elaborazione delle informazioni sensooriali indispensabili per la percezione ed il linguaggio.

La corteccia associativa limbica è localizzata sulla superficie ventrale e mediale del lobo frontale,  nella superficie mediale del lobo parietale e dell’estremità anteriore del lobo temporale. Questa corteccia comprende la corteccia orbifrontale, la regione del cingolo e l’area paraippocampica. Essa riceve proiezioni dalle aree sensoriali di ordine superiore e manda proiezioni dalle are sensoriali di ordine superiore e ad altre regioni corticali compresa la corteccia prefrontale. Ciò fa si che si stabilisca una connessione attraverso la quale gli eventi emotivi possono influenzare la programmazione del movimento.

Le aree associative frontali

La funzione più importanti delle aree associative prefrontali è quella di conferire all’individuo la capacità di soppesare le conseguenze di azioni future e di pianificare in conseguenza il proprio comportamento. La corteccia associativa frontale può essere suddivisa in due regioni: la corteccia associativa prefrontale e la corteccia orbitofrontale. Quest’ultima fa parte della corteccia associativa limbica ed ha connessioni dirette con strutture limbiche quali l’amigdala.

La corteccia del solco centrale sembra essere in rapporto con la pianificazione strategica di attività motorie superiori. Nelle scimmie lesioni piccole della corteccia circostante il solco principale alterano la facoltà di eseguire risposte spaziali ritardate. Perciò sembra che quest’area sia implicata anche in qualche processo relativo alla memoria a breve termine. In particolare si ritiene che le aree associative frontali siano indispensabili per l’esecuzione di compiti motori complessi nei quali l’elemento di valutazione non è presente nel momento in cui si esegue il movimento, me deve venir richiamato attraverso un processo di memorizzazione a breve termine. Il deficit sembra essere specifico per la memoria operativa, ossia per l’immagazzinamento temporaneo di informazioni necessarie per guidare un’azione futura.

Molti neuroni della corteccia prefrontale aumentano la loro frequesnza di scarica quando lo stimolo viene presentato per la prima volta e continuano a scaricare per tutto il periodo del ritardo imposto anche se l’oggetto in questione non è più presente. Questo profilo di attività cellulare suggerisce che la regione prefrontale contenga una mappa completa del campo visivo controlaterale che può venir adoperata come come memoria operativa. Perciò piccole lesioni della corteccia del solco principale interferiscono con la capacità dell’animale di ricordare la posizione di oggetti. A questi effetti è stato dato il nome di punti ciechi (o scotomi). La corteccia prefrontale dorsolaterale sembra che lavori in stretta collaborazione con la corteccia parietale posteriore che è importante per lo spazio extrapersonale e la memoria spaziale. Queste due regioni sono densamente interconnesse.

La corteccia prefrontale dei primati è particolarmente ricca di terminazioni dopaminergiche e sembra che questa innervazione sia importante per la modulazione della memoria operativa. Infatti l’esecuzione di compiti che comportanao un’alternanza spaziale ritardata risulta compromessa se si provoca la deplezione di dopamina.

A differenza delle lesione al solco principale, lesioni della corteccia prefrontale inferiore alterano tutti i tipi di risposte ritardate sia che comportino o meno la discriminazione spaziale. Queste lesioni sembrano interferire con l’esecuzione corretta di compiti che richiedano all’animale d’inibire particolari risposta motorie. Le lesioni alla corteccia arcuata (situata nelle adiacenze del solco centrale) riducono la capacità degli animali di scegliere correttamente fra diversi tipi di risposte motorie.

Lobi cerebrali nell’emisfero sinistro. Lobo frontale (blu), lobo parietale (giaallo),lobo temporale  (verde), lobo occipitale  (rosso). insula(purple)

Aree associative parietali

La parte anteriore del lobo parietale contiena la corteccia somatosensitiva primaria, mentre la parte posteriore comprende arre sensoriali di ordine superiore. Lesioni in queste aree comportano disfunzioni nella rappresentazione dello spazio esterno e del proprio corpo, mentre lesioni nell’emisfero dominante agnosie ed afasie.

Aree associative temporali

La corteccia associativa limbica consiste di diverse sottoaree: la corteccia orbifrontale, il giro del cingolo e alcune parti del lobo temporale.

Nella scimmia lesioni dell’area inferotemporale che è un’area visiva di ordine superiore, determinano la comparsa di deficit di apprendimento di compiti diversi. Oltre ad interferire con l’acquisizione di compiti visivi queste lesioni interferiscono anche con la loro ritenzione o memorizzazione. Analogamente le lesioni della corteccia temporale superiore non producono sordità ma alterano l’apprendimento di sequenze di suoni.

I pazienti con lesioni del lobo temporale sinistro hanno difficoltà a ritenere memorie di tipo verbale come una lista di nomi. I pazienti sottoposti all’ablazione del lobo destro conservano memorie verbali normali, ma hanno una capacità ridotta di ricordare certe strutture di tipo percettivo. Quindi lesioni di varie regioni dell’emisfero sinistro alterano l’elaborazione dei materiali verbali, mentre lesioni di quello destro rendono difficoltosa l’analisi delle informazioni non verbali.