Il sistema uditivo

Il sistema uditivo converte le vibrazioni prodotte dalle onde sonore in un segnale nervoso ricco di numerose informazioni. Il suono una volta attraversato l’orecchio esterno è trasdotto meccanicamente attraverso il complesso degli ossicini che si trovano nell’orecchio medio. Le pressioni prodotte nell’orecchio interno sono inizialmente elaborate dalla coclea che converte le vibrazione meccaniche in impulsi nervosi e successivamente invia questi segnali ai centri uditivi corticali superiori.


 

Il sistema uditivo è costituito dall’orecchio esterno, l’orecchio medio e l’orecchio interno. Il compito dell’orecchio esterno è quella di incanalare le onde sonore verso la membrana timpanica. Le pertubazioni prodotte dal suono si irradiano, allontanandosi dalla sorgente che le produce, come onde circolari nelle quali picchi di aumento della pressione nell’aria si alternano con minimi si rarefazione dell’aria stessa. La frequenza dell’onda viene misurata dal numero dei picchi e determina la tonalità. La frequenza viene misurata in cicli al secondo o Hz. L’orecchio umano è sensibile ad una gamma di frequenze acustiche da 20 a 20.000 Hz. L’ampiezza del suono è la massima escursione della pressione dell’aria prodotta da un suono nei due sensi ed è correlata con l’intensità del suono stesso. Essa è misurata in dB (decibel).

 

Orecchio: struttura anatomica

Orecchio, struttura anatomica. L’orecchio esterno è formato dal padiglione auricolare e dal condotto uditivo esterno, o meato acustico. L‘orecchio medio è una cavità compresa tra il condotto uditivo esterno e l’orecchio interno. Questa cavità contiene tre piccoli ossicini disposti regolarmente in modo da formare la catena degli ossicini dell’udito.Infine, l’orecchio interno è la parte più interna dell’orecchio dei vertebrati; esso è costituito da due parti funzionali; l’organo dell’udito, o coclea e l’organo dell’equilibrio, o apparato vestibolare, composto da tre canali semicircolari e dal vestibolo.

 

ossicini orecchio medio

ossicini orecchio medio

I suoni che raggiungono l’orecchio viaggiano attraverso il canale acustico esterno o meato e raggiungono l’orecchio medio dove fanno vibrare la membrana timpanica. Tali vibrazioni attraversano quindi l’orecchio medio convogliate da una serie di tre piccoli ossicini, uno dei quali il martello è aderente alla membrana timpanica. Le trasmissioni del martello vengono trasmesse ad un’apertura della coclea chiamata finestra ovale per mezzo di altri due ossicini l’incudine e la staffa. Se l’orecchio medio non esistesse, i suoni raggiungerebbero direttamente il liquido della coclea a livello della finestra ovale, e la maggior parte dell’energia sonora verrebbe riflessa in quanto i liquidi hanno un’impedenza acustica molto maggiore di quella dell’aria. La superficie della membrana timpanica è maggiore di quella della finestra ovale e perciò la pressione totale che agisce su quest’ultima che è molto più piccola aumenta notevolmente, anche perché gli ossicini agiscono come un sistema di leve in grado di aumentare la pressione sulla finestra ovale.

La coclea si avvolge a spirale per due giri e mezzo intorno a un pilastro centrale detto modiolo. La coclea è suddivisa in tre compartimenti o scale piene di liquido: la scala timpanica che segue i contorni esterni della coclea; la scala vestibolare che anch’essa ne segue i contorni interni ed è in rapporto con la scala timpanica a livello dell’alicotrema; la scala media che s’introflette come un guanto nel canale spirale.

 

coclea

Coclea schema. 1.Nervo,2.Organo del Corti, 3.Divisione Cocleare, 4.Membrana tectoria, 5.Finestra Ovale, 6.Finestra rotonda @Welleschik, [CC-BY-SA-3.0], via Wikimedia Commons

coclea sezione

Coclea sezione: 1. Membrana basilare; 2. Membrana di Reissner; 3. Membrana tectoria; 4. Organo del Corti       @Welleschik, [CC-BY-SA-3.0], via Wikimedia Commons

 

Il suono che entra nell’orecchio fa oscillare la staffa e le seguenti oscillazioni trasmettono energia a tutti i tre componenti della coclea. La staffa oscillando alternativamente verso l’interno o l’esterno della coclea, esercita pressioni variabili sul liquido presente nella scala vestibolare. Poiché i liquidi sono incompressibili, le onde pressorie determinano un movimento alternato, verso l’interno o l’esterno della membrana che riveste la finestra rotonda della scala timpanica. Le onde pressorie producono movimenti anche nella scala media e nella membrana basilare. L’organo del Corti che è la struttura deputata alla trasmissione sensoriale,  riposta sulla membrana basilare, viene stimolato anch’esso dal movimento del liquido. I compartimenti della coclea sono disposti in modo da convertire la differenza di pressione che si stabilisce tra scala vestibolare e scala timpanica in movimenti oscillatori della membrana basilare che eccitano o inibiscono le cellule sensoriali dell’organo del Corti.
I suoni possono anche evitare l’orecchio medio e raggiungere direttamente la coclea per conduzione ossea e cioè attraverso le vibrazioni di tutto l’osso temporale.
Il test di Rinne permette di distinguere due principali sordità: la sordità di conduzione determinata da un danno all’orecchio medio e la sordità sensori-neuronale determinata da alterazione della coclea.

struttura anatomica coclea

coclea: struttura anatomica

 

Coclea:  Cellule ciliate

Cellule ciliate nella coclea. A. Giro apicale e basale cocleare.L’area nel box di A è stata amplificata in C. E. Area cocleare mediobasale, G. Giro apicale. @ Modificato da Amy E. Kiernan, Jingxia Xu, Thomas Gridley [CC-BY-2.5 (http://creativecommons.org/licenses/by/2.5)], via Wikimedia Commons

Le cellule recettoriali dell’orecchio interno, le cosiddette cellule ciliate sono localizzate nell’organo del Corti. Vi sono tre file di cellule ciliate esterne e una fila di cellule ciliate interne. Sulla superficie apicale di ogni cellula ciliata vi è un fascio di stereociglia che contengono una serie di filamenti paralleli di astina legati l’un l’altro che conferiscono loro un certo grado di rigidità. Le stereociglia vanno a terminare nella sovrastante membrana tettoria. Siccome le estremità delle stereociglia sono impigliate nella membrana tettoia mentre i corpi delle cellule cigliate riposano sulla membrana basilare, le stereociglia tenderanno a flettersi se la membrana tettoria e la membrana basilare si muovono.
Il movimento delle sterociglia in un senso depolarizza la cellula ciliata provocando l’apertura di canali ionici che determinano, l’insorgenza di una corrente entrante. Il movimento delle stereociglia in senso opposto iperpolarizza invece la cellula stessa. Di conseguenza, quando un suono determina un movimento oscillatorio della membrana basilare, lo spostamento angolare avanti ed indietro delle stereociglia provoca l’insorgenza di variazioni sinusoidali di potenziale che hanno la stessa frequenza dello stimolo acustico.
Le cellule ciliate inoltre possiedono una serie di strutture specializzate per il rilascio del neurotrasmettitori alla loro estremità basale. A questo livello infatti sono a contatto con gli assoni periferici dei neuroni bipolari i cui corpi cellulari sono localizzati nel ganglio spirale e le cui branche danno origine al nervo acustico. Il rilascio del neurotrasmettitore da parte delle cellule ciliate eccita le terminazioni periferiche e ciò determina l’insorgenza di potenziali di azione nelle branche centrali delle cellule gangliari che vanno a costituire il nervo acustico.

Helmholtz osservò che la membrana basilare possiede delle striature trasversali e che la lunghezza della membrana varia andando dalla base all’apice della coclea. La membrana è rigida e stretta in prossimità della finestra ovale e molto più larga e flessibile all’apice della coclea. Helmoltz ipotizzò che le striature trasversali delle diverse parti della membrana basilare entrassero in risonanza con frequenze sonore diverse. Le striature vicino alla finestra ovale avrebbero dovuto entrare in risonanza con le frequenze più elevate, mentre le striature vicino all’apice avrebbero dovuto risonare con le basse frequenze. Secondo questa teoria della risonanza, le diverse frequenze acustiche avrebbero dovuto interessare parti diverse della membrana basilare che a loro volta eserciterebbero la propria influenza su popolazioni distinte di cellule ciliate.

 

Membrana basilare

L’onda sonora viaggia percorrendo tutta la membrana, ma lo spostamento evocato da una data frequenza sonora nelle strutture dell’organo del Corti ha luogo in una posizione particolare lungo l’estensione della coclea.

Le cellule ciliate presenti nelle diverse zone della membrana basilare non sono identiche ma differiscono le una dalle altre, per le loro proprietà elettromeccaniche e queste variazioni potrebbero rappresentare i fattori più importanti nel determinare la loro selettività per le diverse frequenze. Alla base della coclea, dove la membrana basale è stretta e rigida, le cellule ciliate e le loro stereo ciglia sono corte e rigide. Verso l’apice,  le cellule ciliate e le loro stereociglia hanno lunghezza flessibile all’incirca doppie delle cellule situate vicino alla base. Onde sonore attiveranno quindi zone diverse della membrana basilare e stimoleranno popolazioni di cellule ciliate diverse, dotate di diversa sintonia meccanica. Lewis e collaboratori hanno osservato che le cellule di alcuni vertebrati inferiori posseggono oscillazioni spontanee che sono diverse a seconda della loro posizione lungo la membrana basilare.
La stimolazione meccanica depolarizza o iperpolarizza alternativamente la cellula in quanto aumenta o diminuisce l’ampiezza delle oscillazioni di correnti dovute ai Ca e ai K. La risonanza elettrica dipende dall’interazione di tre diverse correnti: una di Ca, una di K attivata dai Ca e una corrente K ritardata. La fase di depolarizzazione è dovuta all’ingresso di Ca in prossimità dell’apice della cellula. L’ingresso di Ca attiva anche un canale K sensibile alla concentrazione di Ca dando origine ad una corrente uscente di K. L’effetto iperpolarizzante della corrente uscente K è poi ulteriormente aumentato da una corrente K voltaggio dipendente. Man mano che il potenziale di riposo tende a tornare a livelli di riposo, sia la corrente K e Ca attivata, che la corrente K voltaggio dipendente divengono progressivamente meno intense e la cellula è pronta ad iniziare un altro ciclo. L’interazione delle correnti depolarizzanti con quelle iperpolarizzante determina la comparsa di fluttuazioni spontanee al valore del potenziale di riposo.

Bromwell e collaboratori hanno dimostrato che singole cellule ciliate mantenute in coltura possono modificare la lunghezza dei loro corpi cellulari a stimoli transcellulari di corrente alternata. A questo processo si dà il nome di emissione oto-acustica. Si ritiene in questo casso che siano le cellule ciliate a muoversi impartendo uno spostamento dell’endolinfa e dando origine in tal modo a un’onda di fluido capace di spostare anche il piede di una staffa ne segue una stimolazione acustica spontanea.

Le cellule ciliate sono innervate dai neuroni bipolari del ganglio spirale localizzato nel modiolo della coclea. Le branche periferiche degli assoni delle cellule del ganglio spirale vengono attivate da un neurotrasmettitore liberato dalle ciliate, mentre le branche centrali degli assoni delle cellule del ganglio vanno a costituire il nervo acustico. Circa il 90% delle fibre di queste cellule innerva le cellule ciliate interne: ogni cellula ciliata interna riceve contatti da circa 10 fibre ed ogni fibra entra in contatto soltanto con una cellula ciliate interna. Il rimanente 10% delle fibre ha un andamento divergente e va a innervare parecchie ciliate esterne (vedi figura:coclea: struttura anatomica).

Poiché le cellule ciliate esterne sono innervate da fibre efferenti che provengono dal sistema nervoso centrale , le loro variazioni di lunghezza potrebbe essere sotto il controllo nervoso. Le cellule ciliate interne sono responsabili del riconoscimento dei suoni e trasmettono l’eccitamento alla quasi totalità delle fibre del nervo acustico. La modulazione selettiva delle proprietà delle cellule ciliate esterne può tuttavia modificare significativamente le proprietà meccaniche dell’organo del Corti e fornire in tal modo, al sistema nervoso centrale, un efficiente meccanismo per sintonizzare l’orecchio verso suoni di particolare interesse.

Inoltre, siccome la maggioranza delle cellule del ganglio innervano una sola cellula ciliata interna, ogni fibra del nervo acustico risponde in modo selettivo ai suoni di frequenza particolare. E, infatti,’ possibile descrivere una curva tonale registrando le risposte di singole fibre del nervo acustico in risposta a brevi stimoli sonori di frequenza e di ampiezza diverse. Le curve tonali sono rappresentazioni grafiche dell’intensità del suono necessaria per determinare in una fibra del nervo acustico la risposta soglia all’interno della gamma delle frequenze sonore udibili, ed è perciò l’espressione della sensibilità della fibra stessa. Sebbene singole fibre siano in grado di rispondere a un vasto ambito di frequenze, ogni fibra risulta tuttavia particolarmente selettiva ad una frequenza specifica che viene detta frequenza caratteristica.

Le fibre del nervo acustico terminano nel nucleo cocleare che riposa sulla superficie esterna del peduncolo cerebrale inferiore. Le fibre penetrano attraverso la parte ventrale del nucleo coclearie suddividendone la parte ventrale in un nucleo coclearie antero-ventrale e in un nucleo postero-ventrale. Ogni fibra si suddivide non appena entra nel nucleo coclearie.

Gli assoni delle cellule del nucleo coclearie si suddividono in tre fasci distinti: la stria acustica dorsale, la stria acustica intermedia e il corpo trapezoide. La via principale è costituita dal corpo trapezoide. Esso contiene le fibre destinate ai nuclei dell’oliva superiore di entrambi i lati del tronco dell’encefalo. Il nucleo mediale dell’oliva superiore è in rapporto con la localizzazione dei suoni in base a differenze interaunali di tempo. Questo nucleo è formato da cellule che ricevono afferenze dai nuclei cocleari controlaterale e ipsilaterali. Il nucleo laterale dell’oliva superiore è principalmente in rapporto con l’analisi delle differenze dell’intensità del suono. Gli assoni del complesso dell’oliva superiore convergono a formare il lemnisco laterale. Così fin dall’inizio , il sistema nervoso centrale riceve estese afferenze uditive bilaterali; di conseguenza lesioni delle vie uditive centrali non determinano mai sordità monoaurale. Il lemnisco laterale passa attraverso i nuclei del lemnisco laterale. Anche a questo livello si ha uno scambio di fibre attraverso la commessura di Probst. Tutte le fibre del lemnisco laterale fanno sinapsi infine con le cellule del collicolo inferiore che ricevono afferenze binaurali ed hanno un’organizzazione tonotopica. La maggior parte delle cellule del collicolo inferiore inviano i loro assoni al corpo genicolato mediale del talamo: queste a loro volta mandano i loro assoni alla corteccia uditiva primaria omolaterale che è localizzata nel giro temporale superiore.

Il criterio fisiologico più importante che caratterizza la disposizione topografica del nucleo cocleare è l’organizzazione tonotopica delle cellule e delle fibre. Le fibre acustiche primarie che innervano la base della coclea penetrano profondamente nel nucleo. Le fibre primarie che innervano l’apice della coclea terminano invece innervano livelli molto più superficiali. I due tipi principali delle cellule che caratterizzano il nucleo coclearie ventrale sono le cellule stellate e quelle a cespuglio. Se si depolarizza con uno stimolo di corrente continua una cellula stellata, il neurone da origine a una serie di potenziali di azione che si succedono ad intervalli regolari (questo tipo di scarica è anche conosciuta come  risposta alternante). Poiché la frequenza di risposta alternante varia da una cellula ad un’altra, le diverse cellule stellate potrebbero essere deputate a segnalare solo una delle frequenze che compongono lo stimolo acustico. Le cellule a cespuglio rispondono invece alla stimolazione con impulsi di corrente continua con uno o al massimo due potenziali di azione all’inizio dello stimolo. Perciò sembrano essere deputate a segnalare l’inizio della stimolazione sonora.

organizzazione tonotopica

organizzazione tonotopica. @Modificato da wikimedia.commons

 

Differenze Interneuronali del tempo di arrivo dello stimolo

Differenze Interneuronali del tempo di arrivo dello stimolo (o Interaural Time Difference, ITD): consiste nella differenza del tempo di arrivo di uno stimolo ai due orecchi. Esso è un indizio utilizza dal sistema nervoso per localizzare la direzione e la posizione angolare della fonte sonora rispetto alla testa.

La localizzazione dei suoni è una facoltà che viene raggiunta dalle strutture cerebrali paragonando le differenze dell’intensità e del tempo di arrivo dei suoni registrati da ciascun orecchio. Un suono breve come un click, che prende origine da una zona qualunque dello spazio colpirà anzitutto l’orecchio più vicino e raggiungerà l’orecchio opposto solo successivamente dopo un breve ritardo. La durata di questo ritardo è determinata dalla distanza tra le due orecchie, dalla velocità del suono e dalla localizzazione della sorgente del suono. Se la sorgente del suono è localizzata lungo la linea mediana, sia davanti che dietro la testa il suono colpirà simultaneamente entrambe le orecchie e il ritardo sarà nullo. Per punti disposti tra questi due estremi esisterà uno spettro continuo di differenze interneuronali del tempo di arrivo dello stimolo (o Interaural Time Difference, ITD). Per le frequenze acustiche basse un tono continuo può venir localizzato in base alla differenza di fase determinata dalla differenza di tempo d’arrivo dell’onda alle due orecchie. Per frequenze più elevate, per le quali la lunghezza d’onda del suono asume valori minori della distanza che separa le due orecchie, le diverse di fase o del tempo di arrivo diventano ambigue e il sistema nervoso non è più in grado di distinguere se le differenze di fase riguardano un solo ciclo o più cicli. A tali frequenze tuttavia il capo funge da schermo verso il suono, riflettendo o assorbendo le onde acustiche di lunghezza d’onda minore e determinando una differenza dell’intensità percepita del suono.

Anche nella corteccia uditiva primaria vi sono parecchie mappe tonotopoche che rappresentano l’intero spettro delle frequenza udibili. Il IV strato è quello d’ingresso alla corteccia mentre il V al corpo genicolato mediale e analogamente alle cortecce somatica e visiva, anche la corteccia uditiva è funzionalmente organizzata in colonne. Le cellule hanno per lo più caratteristiche binaurali e tendono a raggrupparsi in due tipi diverse di colonne, a disposizione alternata dette rispettivamente colonne di sommazione e colonnne di soppressione, Nella prima la risposta binaurale delle cellule è maggiore della risposta monoaurale. Nelle seconde si osserva la dominanza delle afferenze che provengono da una delle due orecchie. Infine, la corteccia uditiva possiede anche  estensioni callosali.

Siccome vi sono estese rappresentazioni delle afferenze di ciascun orecchio in entrambi gli emisferi cerebrali, le lesioni corticali unilaterali non alterano in maniera significativa la percezione delle frequenze acustiche mentre hanno notevoli conseguenze sulla capacità di localizzare i suoni nello spazio. Ogni emisfero cerebrale è deputato alla localizzazione che provengono dal lato controlaterale. Il cervello dell’Uomo possiede anche nei lobi frontali e temporale (area di Broca e di Wernicke) aree funzionali in rapporto con la percezione dei suoni del linguaggio.

 

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Dott. S.Aboudan