La costruzione dell’immagine visiva

occhio umanoDopo la focalizzazione sulla retina dell’immagine, essa deve essere trasformata in un’attività neuronale. Questa trasformazione prende il nome di trasduzione ed è attuata dalle cellule recettrici presenti nella retina. Esistono due tipi di fotorecettori: i bastoncelli e i coni. La retina umana contiene circa 120 milioni di bastoncelli e 6 milioni di coni. I coni sono concentrati in una piccola area denominata fovea e sono responsabili alla visione diurna e permettono la visione dei colori. I bastoncelli invece consentono la visione notturna, monocromatica e di bassa acuità. Ci sono tre tipi di coni: 5-10% sono sensibili al blu e formano un anello intorno al bordo della fovea. Il resto è costituito da coni sensibili al rosso e al verde in proporzione di 2:1. queste due ultime due classi sono casualmente mescolate a formare dei piccoli gruppi.

 

coni e bastoncelli

Forma generale dei coni e dei bastoncelli

 

struttura fotorecettori

struttura fotorecettori

I fotorecettori consistono in un segmento esterno connesso mediante il ciglio al segmento interno contenente il nucleo della cellula. La porzione esterna racchiude diverse centinaia di sottili dischi membranosi (lamelle). Nei bastoncelli le lamelle sono dischi separati dalla membrana cellulare, mentre nei coni consistono in una singola membrana ripiegata con quella plasmatica. La membrana delle lamelle contiene molecole di fotopigmento (rodopsina) un singolo bastoncello umano ne contiene 100 milioni. La rodopsina consiste in due parti: l’opsina (proteina) e il retinale (lipide) sintetizzato dalla vitamina A legato all’opsina mediante una base di Schiff. Il retinale è una molecola a lunga catena che può esistere in due forme (isomeri); una forma a catena dritta (tutto-trans) e una forma ripiegata (11.cis). Il retinale 11 cis è l’unica forma che può legarsi all’opsina. Quando il retinale 11 cis assorbe un fotone di luce, la catena si raddrizza in forma tutto trans, un processo detto fotoisomerizzazione, e la molecola di fotopigmento si scinde nelle sue parti costitutive.(il pigmento è stato sbiancato).

 In condizioni di oscurità, i bastoncelli e i coni hanno un potenziale di membrana a riposo di –40mV. Questo perché una continua corrente al buio fluisce nel segmento esterno quando gli ioni Na si spostano lungo il loro gradiente elettrochimico attraverso l’apertura dei canali cationici. La luce causa l’iperpolarizzazione della membrana cellulare, chiudendo i canali cationico nella membrana del segmento esterno. I canali cationici sono normalmente tenuti aperti dal guanosil 3-5 monofosfato ciclico (GMPc).

La fotoisomerizzazione della rodopsina innesca una reazione a catena che risulta in una rapida caduta dei livelli di GMPc., provocando la chiusura dei canali cationici. Per tale ragione il GMPc agisce come messaggero interno alla cellula, trasferendo informazioni circa la rilevazione di luce dalle molecole di rodopsina. Quando un fotone è assorbito da una molecola di rodopsina, il retinale cambia conformazione da 11 cis a tutto trans; la proteina a questo punto passa attraverso una serie di forme intermedie; come la metarodopsina che lega alla membrana del disco la proteina G detta transducina. Allo stato inattivo la transducina è legata ad una molecola di guanosin-disfosfato (GDP). La metarodopsina catalizza lo scambio di una molecola di GDP legata alla trasducina con una di guanosin trifosfato (GTP) che dopo aver avuto altre trasformazioni si lega a un enzima detto fosfodiesterasi che può catalizzare l’idrolisi di GMPc . Tale sistema può consentire l’idrolisi di 400.000 molecole di GMPc entro 1 sec di assorbimento di un singolo fotone. La caduta dei livelli di GMPc causa la chiusura dei canali Na e l’iperpolarizzazione dei recettori.

In condizioni di oscurità, gli ioni Ca, come quelli Na, entrano nella cellula attraverso l’apertura dei canali cationici e sono espulsi per mezzo di una pompa elettrogenica calcio-sodio. Il processo di trasduzione porta a una caduta della concentrazione intracellulare di GMPc e la seguente chiusura dei canali cationici blocca l’entrata degli ioni Ca, ma essi continuano ad essere pompati fuori. E’ stato dimostrato che i variabili livelli di Ca agiscono come un meccanismo di retroazione che accellera il recupero della cellula e consente l’adattamento alla luce. Per spiegare questa azione sono stati proposti tre meccanismi:

  1. Il Ca intracellulare altera l’azione della guanilito-ciclasi, l’enzima responsabile della sintesi di GMPc. Tale alterazione è mediata da una proteina che lega gli ioni Ca, denominata recoverina. Si suppone che tale proteina attivi la guanilato-ciclasi a bassi livelli di Ca. Perciò quando i livelli di Ca diminuiscono, l’attività della guanilato-ciclasi aumenta, provocando una maggiore concentrazione di GMPc permettendo la riapertura dei canali cationici.
  2. L’affinità dei canali cationici GMPc dipendenti sembra essere diminuita dal Ca. Pertanto quando i livelli di Ca diminuiscono, l’affinità dei canali per il GMPc aumenta compensando la caduta dei GMPc.
  3. In presenza di alti livelli di Ca la S-modulina allunga la vita della PDE attiva e inibisce la fosforilazione della rodopsina, pertanto tale meccanismo potrebbe verificarsi a livello dell’inattivazione dei pigmenti.

I fotorecettori retinici sono molto rumorosi; in condizione di oscurità essi producono eventi elettrici non distinguibili da quelli evocati dalla luce. Questo fenomeno limita la sensibilità visiva a bassi livelli di luminosità, sebbene recentemente è stato suggerito che il rumore possa giocare un ruolo costruttivo nella rilevazione di segnali deboli per mezzo del meccanismo conosciuto come risonanza stocastica, un processo dipendente dalla temperatura e perciò attribuito alla isomerizzazione termica del retinale il quale riduce la barriera energetica per l’isomerizzazione a 23 Kcal. Nelle ore notturne, i segnali nervosi, emessi da un orologio circadiani nel cervello, diminuiscono l’attività spontanea dei fotorecettori riducendo il numero di molecole di fotopigmento in stato privo di protoni..

cellule centro on e centro off

cellule centro on e centro off

L’informazione è trasmessa dalla retina al cervello per mezzo degli assoni delle cellule gangliari, ma di queste ce ne sono 1 milione a partire da 126 milioni di fotorecettori. Per questo motivo la retina deve condensare e riorganizzare l’informazione dei fotorecettori in forma tale da essere trasmessa al nervo ottico. Il primo passo di questo processo consiste nella rilevazione di differenze di luce in localizzazioni adiacenti, che probabilmente segnalano un contorno o un bordo. Questi bordi poi possono essere utilizzati per creare un’immagine dell’ambiente. Regioni d’illuminazione uniforme sono meno importanti perché difficilmente segnaleranno un bordo.

Il primo stadio in cui sono estratte le informazioni circa le differenze locali di luminosità è al livello delle cellule gangliari. La stimolazione dell’area retinica corrispondenti ai recettori che fanno sinapsi attraverso le bipolare con le gangliari altera la loro attività; questa area retinica è detta campo recettivo della gangliare. I fotorecettori in un particolare campo recettivo non stimolano semplicemente la cellula gangliare, ma sono anche disposti in un particolare assetto, detto organizzazione centro-periferia (per es. una luce che cade nel centro del campo recettivo potrebbe risultare nell’eccitazione della cellula gangliare (risposta ON). Se la luce cadesse sui fotorecettori disposti alla periferia del campo recettivo, sarebbe possibile osservare un’inibizione della cellula (risposta OFF). Questo tipo di cellula è un esempio di organizzazione centro ON/periferia OFF. Esistono cellule con una disposizione opposta. Questa interazione antagonistica è spesso chiamata inibizione laterale. Il campo recettivo di queste cellule centro-periferia è concentrico, pertanto la cellula risponderà bene qualunque sia l’orientamento del bordo.

Tutte le informazioni che lasciano l’occhio viaggiano attraverso le fibre del nervo ottico, e pertanto un’enorme quantità di segnali in entrata è riprodotta su un intervallo di segnali in uscita molto piccolo. Per far fronte a questo problema, il sistema visivo impiega un certo numero di strategie. Per prima cosa, la risposta delle cellule gangliari dipende dall’illuminazione media della retina; per es. se si esamina la risposta di una cellula con organizzazione centro ON/periferia OFF, l’ampiezza di risposta prodotta dal centro-ON dipenderà dall’intensità di illuminazione della periferia –OFF. Il risultato è lo spostamento della funzione di risposta della cellula gangliare. Questa funzione di risposta mobile ha diversi importanti vantaggi rispetto a una funzione fissa. In quest’ultimo caso, infatti, il sistema visivo  sarebbe insensibile a tutte le variazioni dei segnali in entrata che non fossero variazioni relativamente ampie, mentre,  è in grado di rilevare variazioni d’illuminazione inferiori all’1%. Inoltre una funzione fissa sarebbe un sistema poco economico, poiché per ogni singolo istante le intensità luminose a cui il nostro sistema visivo è esposto sono comprese in un piccolo intervallo. Per tale motivo l’efficienza è maggiore se l’intervallo di risposta delle vie visive è disponibile a raccogliere tutto l’intervallo delle intensità luminose che posso essere rilevate in un singolo momento. L’efficienza risulta maggiore se i segnali in entrata sono riprodotti in segnali in un uscita con una certa flessibilità, in modo che l’intervallo di operatività del sistema visivo possa spostarsi con i livelli d’illuminazione ambientale. Tale spostamento e la conseguente variazione di sensibilità alla luce sono definiti adattamento alla luce. La variazione relativa alla sensibilità rende possibile un fenomeno detto costanza di luminosità grazie al quale un particolare oggetto apparirà ugualmente luminoso, rispetto alle superfici circostanti.

Un’altra strategia consiste nella specializzazione e divisione dei compiti. I bastoncelli rispondono alle basse intensità mentre i coni a quelle alte. A livelli di luminosità intermedi, c’è un certo grado di sovrapposizione tra i due sistemi recettoriali, essendo entrambi attivi (visione mesopica). In queste condizioni il sistema dei bastoncelli somma le sue risposte a quelle dei coni rossi, pertanto la nostra percezione  dei colori è spostata verso le lunghezze d’onda più corte. Questo effetto è denominato spostamento (o shift) di Purkinje. Questa divisione del lavoro è denominata teoria della duplice visione, ed è stata proposta da von Kries nel 1896: in presenza di intensità luminose elevate, l’occhio adattato ha una sensibilità minima (poiché si è esaurito il fotopigmento); quando la luce ambientale diminuisce, la sensibilità aumenta. Questo avviene in due stadi; in un primo momento la sensibilità aumenta per circa 3-4 minuti, poi rimane stabile per 7-10 minuti prima di continuare ad aumentare nei successivi 20-30 minuti. Il primo aumento è dovuto ai coni mentre il secondo ai bastoncelli. Questa differenza è causata dalla diversa velocità di rigenerazione dei pigmenti nei bastoncelli e nei coni che può essere misurata con il metodo della densitometria retinica con il quale si misura la quantità di luce riflessa dall’occhio, infatti quando il pigmento è sbiancato assorbe meno luce. Per questo motivo la misurazione della luce riflessa dall’occhio rappresenta una misura del pigmento presente. Nel centro della fovea non ci sono bastoncelli per cui se il raggio è diretto solo in questo punto è possibile misurare la rigenerazione del pigmento dei coni (approssimativamente 6 minuti), mentre per i bastoncelli circa 30 minuti.

Ci sono circa 120 milioni di bastoncelli e almeno 6 milioni di coni ma solo un milioni di gangliari, ciò suggerisce un fattore generale di convergenza 126:1, ma in realtà il fattore di convergenza varia con l’eccentricità della retina. Al centro della fovea questo può raggiungere 1:1, in periferia invece diverse centinaia di fotorecettori possono convergere su una sola cellula gangliare. Il grado di convergenza determina la risoluzione spaziale. La risoluzione misurata come acuità visiva si riferisce all’abilità di distinguere le differenze nella distribuzione spaziale della luce nell’immagine. La dimensione del campo recettivo della gangliare sarà grande se il fattore di convergenza è elevato, al contrario sarà piccolo. Al centro della retina i campi recettivi sono molto piccoli, pertanto la risoluzione spaziale è ottima, man mano che ci sposta verso la periferia (bastoncelli) la dimensione dei campi recettivi aumenta rapidamente e diminuirà l’acuità visiva.

L’ aumento delle dimensioni del campo recettivo ha però il vantaggio di migliorare la sensibilità. Con una luce debole, solo una piccola proporzione di fotorecettori sarà illuminato. Se il campo recettivo è piccolo, allora solo pochi di essi saranno stimolati, mentre se è grande un maggiore quantità di fotorecettori saranno attivi è in grado di rilasciare una quantità sufficiente di neurotrasmettitori per stimolare la gangliare. Inoltre i bastoncelli sono più sensibili dei coni in quanto hanno un diametro e una lunghezza maggiore, inoltre la loro persistenza della risposta all’assorbimento di un fotone è più lunga in essi (ovvero hanno una maggiore probabilità di assorbire un secondo fotone mentre è ancora eccitato).

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Dott. S.Aboudan