La percezione del movimento

Al fine d’individuare la natura del movimento di un oggetto, o di una scena, attraverso la retina, il sistema visivo deve determinare se a muoversi sono gli occhi, o la testa, o il corpo, oppure l’oggetto stesso. Perciò,  per discriminare il movimento degli occhi le aree corticali motorie che controllano i movimenti oculari, inviano un segnale al sistema visivo. Infatti i soggetti che hanno i muscoli oculari paralizzati, quando muovono gli occhi riferiscono che la scena sembra spostarsi sebbene i loro occhi non si muovano.

La ragione dell’incessante movimento degli occhi può essere individuata dal fatto che la visione dei colori ad alta acuità è limitata ai due gradi centrali del sistema visivo sottesi della fovea. Sembra che a dispetto della nostra impressione di un’immagine visiva stabile, i nostri occhi si muovano continuamente anche quando guardiamo un singolo oggetto fisso della scena. Questo permette che la gran parte delle caratteristiche della scena vadano a cadere nel centro ad alta acuità del campo visivo.

Quando guardiamo una scena i nostri occhi non sono del tutto fermi ma compiono costantemente dei piccoli movimenti  definiti microsaccadi. Se un’immagine viene artificialmente stabilizzata sulla retina, eliminando ogni movimento a essa relativo, la visione scompare dopo circa un secondo e l’immagine svanisce. I neuroni del sistema visivo si adattano rapidamente ad uno stimolo stazionario e diventano insensibili alla sua presenza stabile. Pertanto, le microsaccadi sono necessarie al fine di permettere la percezione di oggetti stazionari.

nistagmo optocinetico

Nistagmo optocinetico. Realizzato da Student BSMU at en.wikipedia

Quando esploriamo visivamente il nostro ambiente, i nostri occhi non si spostano secondo movimenti continui. Questi rapidi movimenti oculari sono denominati saccadi. Sebbene una saccade possa essere utilizzata per foveare uno stimolo in movimento, l’occhio deve in qualche modo seguire lo stimolo mentre si sposta attraverso il campo visivo. Ciò si realizza attraverso i movimenti oculari d’inseguimento avvolte detti movimenti oculari lenti. A differenza delle saccadi a scatto questi sono continui. Quando l’intera scena visiva si muove, si manifesta un caratteristico insieme di movimenti oculari detto nistagmo optocinetico che è caratterizzato da due componenti: una fase lenta che si verifica con il  continuo inseguimento della scena in movimento che si alterna con movimenti oculari saccadici veloci che riportano gli occhi in posizione dritta. Un esempio di questi movimenti si verificano mentre siamo su un veicolo in movimento e osserviamo con lo sguardo un oggetto avvicinarsi (fase lenta) e quando la direzione dello sguardo raggiunge l’estremità dell’orbita riallineamo bruscamente lo sguardo nella posizione di partenza (fase rapida).

Durante i movimenti rapidi, noi non siamo consapevoli del deterioramento visivo causato dal movimento dell’immagine attraverso la retina e ci possiamo domandare perché la nostra visione non è costantemente interrotta dagli effetti delle continue saccadi. Sembra esserci una soppressione della visione confinata alla via M .Dal momento che questa è sensibile al movimento e la via P al colore e all’alta acuità, è possibile indagare l’influenza dei due sistemi usando gli stimoli giusti.. Se si utilizzano reticoli ad alta frequenza, equilluminanti e colorati, la loro percezione non è deteriorata dalle saccadi. Ma se si usano reticoli a bassa frequenza privi di colore, la percezione in condizione di visione saccadica è soppressa. Quindi durante la saccade la sensibilità spettrale mostra sensibilità alle lunghezze d’onda  che ci si aspetta dalla via P.

Durante una saccade l’immagine si muove molto rapidamente e probabilmente stimola prevalentemente la via M: E’ pertanto importante sopprimere la sua azione al fine di permettere la creazione di un immagine stabile.

Considerando le basi neurali della rilevazione del movimento, la percezione del movimento sembra essere mediata dalla via M. Questa proietta alle aree V3 e V5, sia direttamente, sia attraverso le strisce spesse di V2. Le aree V3 e V5 possiedono considerevoli connessioni ed entrambe proiettano alla corteccia parietale, dove sembra essere codificata la rappresentazione spaziale dell’ambiente.

La maggior parte delle cellule in V3 è selettiva per l’orientamento, e si pensa sia coinvolta nella codifica delle forme dinamiche e delle strutture tridimensionali derivate dal movimento. Studi PET inoltre dimostrano che l’equivalente umano di V3 è attivata dai flussi ottici (stimoli che simulano il movimento su una superficie piana).

V5 è un’importante area per la codifica delle informazioni visive. Nelle scimmie lesioni di V5 causano difetti nella discriminazione della direzione del movimento, e tecniche di registrazione hanno mostrato che i neuroni di V5 rispondono a stimoli in movimento meglio che a stimolazioni stazionari. Ogni neurone di V5 risponde preferibilmente a una particolare velocità e direzione.

Noi non vediamo il movimento dei due reticoli separati (movimento delle componenti), ma percepiamo piuttosto il movimento globale della figura. Registrazioni di singole unità hanno dimostrato che i neuroni nello strato 4B di V1 rispondono al movimento delle componenti, ma molti neuroni in V5 rispondono al movimento globale. Questo significa che le risposte dei neuroni in V5 corrispondono alla nostra percezione del movimento. Affinché sia possibile percepire il movimento degli oggetti nel nostro ambiente, è necessario passare dalla codifica della sensibilità al movimento delle singole componenti alla codifica della sensibilità al movimento globale.

In V5 i neuroni con preferenze simili sembrano essere raggruppati in colonne perpendicolari alla superficie corticale e si ha ragione a credere che V5 sia divisa in moduli o super-colonne. Ogni modulo consiste in paio di rettangoli, spostandosi lungo l’asse parallelo s’incontrano neuroni con sensibilità direzionale che varia sistematicamente in senso orario o antiorario. I neuroni i  porzioni adiacenti hanno sensibilità al movimento in direzioni opposte.

Lesioni a V5 non aboliscono tutta la sensibilità al movimento, giacché ci sono altre vie parallele che codificano le informazioni relative al movimento, come quelle passanti per V3.

In un esperimento per predire il comportamento di una scimmia, si stimolava un neurone di V5 isolatamente posizionando nel suo campo visivo un insieme di punti, la cui velocità era regolata in accordo con la velocità ottimale della cellula. I punti si muovevano nella sua direzione preferita ed opposta. Compito della scimmia era quello di indicare la direzione di movimento dei punti.La prestazione della scimmia migliorava man man che la proporzione dei punti in moto era coerente. Questo miglioramento era concomitante all’aumento della forza della risposta della cellula se i punti si muovevano nella direzione preferita. Quindi l’attività di una popolazione di cellule di V5 forma le basi da cui è stato predetto il comportamento della scimmia. La microstimolazione di piccoli gruppi di neuroni aventi la stessa direzione altera la prestazione della scimmia aumentando la sua probabilità di segnalare un movimento corrispondente a quello ottimale delle cellule stimolate.

Inoltre in V5 ci sono due suddivisioni che analizzano diversi aspetti del movimento che proiettano ad aree visive separate nel lobo parietale: l’area mediotemporale superiore (MST) divisione L risponde al movimento di un oggetto all’ambiente, mentre MST divisione D risponde al movimento generato dagli spostamenti dei nostri occhi o del nostro corpo. Essi rispondono a particolari caratteristiche dello stimolo quali le sue dimensioni, la sua rotazione e la frattura. Perciò l’area MSTd sembra predisposta alla codifica delle variazioni visive che avvengono quando ci muoviamo, e ci permettono d’interagire con il nostro ambiente.

Negli esseri umani,  sebbene l’esatta dimensione e forma del cervello differiscono da individuo ad individuo, e ciò si riflette nella posizione di V5, sembra essere situata ventrolateralmente, in posizione posteriore al punto d’incontro tra il braccio ascendente del solco temporale inferiore e il solco occipitale laterale. Danni a quest’area nell’uomo sembrano provocare difetti simili causati a lesione di V5 nelle scimmie, ovvero un grave difetto nella percezione del movimento definito achinetopsia. Un effetto simile può essere prodotto inattivando temporaneamente V5, in soggetti umani normali usando la stimolazione magnetica transuranica. Questa tecnica consiste nell’uso di un campo magnetico allo scopo d’introdurre corrente elettrica in una specifica area del cervello. Ciò inattiva temporaneamente l’area corticale e se applicata a V5 il risultato sembra essere una completa achinetopsia. La via M è largamente cieca al colore. Se un soggetto vede un reticolo fatto di strisce alternate rosse e verdi, e se le due strisce differiscono anche in luminanza, lo stimolo sarà percepito. Se però i due colori sono equilluminanti la percezione del movimento sarà ridotta con una conseguente riduzione dell’attività di V5. La sua attività cmq è anche correlata con la percezione del movimento nelle illusioni visive.

 

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Dott. S.Aboudan