Organizzazione del sonno: lo stato, il ciclo e l’episodio.

Organizzazione del sonno.

Da oltre 50 anni sappiamo che il sonno non è una condizione fisiologica relativamente costante (Aserinsky e Kleitman, 1953), infatti mostra una struttura, che può essere descritta secondo tre macro-livelli: lo stato, il ciclo e l’episodio (Salzarulo et al., 1998).

 

 Stati di Sonno.

La registrazione poligrafica come detto in precedenza è uno strumento essenziale nella ricerca del sonno. Esso, infatti, ci fornisce la registrazione on-line di numerose variabili fisiologiche (EEG,ECG,EMG,EOG, frequenza respiratoria), permettendo di classificare lo stato comportamentale in cui si trova il soggetto.

All’interno di un episodio di sonno,  sono distinguibili, due stati principali che rientrano all’interno della definizione di stato comportamentale : il sonno REM e il sonno non-REM ( NREM ). Il sonno NREM e REM possono essere descriminati anche grazie all’osservazione comportamentale, cioè, analizzando alcuni aspetti del comportamento del soggetto; come ad esempio, il tono muscolare che è più rilassato nel sonno REM rispetto al NREM, la frequenza cardiaca e respiratoria che sono accellerati e irregolari durante le fasi di sonno REM. Inoltre, quest’ultima fase si caretterizza per la presenza di movimenti oculari rapidi (REMs), fenomeno non presente nel sonno NREM, caratterizzato invece da movimenti oculari lenti (SEMs) durante le fasi di addormentamento e di sonno leggero.

Grazie alla poligrafia, possiamo studiare durante il sonno numerose variabili fisiologiche del soggetto permettendo di classificare il sonno NREM in ulteriori 4 stadi; stadio 1,  stadio 2, stadio 3, stadio 4 secondo la classificazione di Rechtschaffen & Kales (1968).

Nel sonno NREM ,  il tono muscolare è presente, le frequenze cardiache e respiratorie sono inferiori a quelle rilevate nel sonno REM ed il loro ritmo è regolare. La diversa attività EEG che si registra durante questo stato di sonno, nell’uomo adulto, ha originato la distinzione al suo interno di quattro fasi:

Stadio 1 : caratteristico dell’addormentamento, presenta una diminuzione del ritmo alfa e dalla comparsa in più del 50% del tracciato dal ritmo theta. Si verificano, inoltre, diverse rotazioni degli occhi, con i globi oculari che ruotano in alto ed in basso, mentre le palpebre si aprono e chiudono alcune volte. Questa fase occupa circa il 5% del sonno totale e saltuariamente può comparire uno stato mentale simile al sogno (immagini ipnagogiche).

Stadio 2 : è considerato come un “sonno leggero”, i ritmi EEG mostrano ancora una prevalenza di onde theta, ma compaiono anche i fusi del sonno e i complessi K . I primi hanno una frequenza di 12-16 Hz (ritmo sigma), mentre i secondi sono componenti bifasiche costituite generalmente da una serie di onde positive ampie ed aguzze, seguite da un’onda negativa più lenta ed ampia. Infine, si osserva una diminuzione del tono muscolare antigravitario e assenza di movimenti oculari sia rapidi sia lenti. Buona parte del sonno umano, circa il 45%, è composto dalla stadio 2.

Stadio 3: rappresenta solo il 7% del sonno di un adulto giovane e costituisce una fase di transizione tra lo stadio 2 e lo stadio 4; contiene attività delta che occupa circa il 20 – 50% del tracciato EEG.

Stadio 4 : rappresenta il sonno più “profondo”; l’attività cerebrale dominante è costituita dalle onde delta (più del 50% del tracciato EEG) miste a onde theta e saltuari fusi. L’ EMG si riduce ulteriormente ed i movimenti oculari sono assenti.

Attualmente lo stadio 3 e 4 sono raggruppati insieme sotto la definizione di sonno ad onde lente ( Slow Wave Sleep, SWS ).

 

Esempio di registrazioni poligrafiche

Registrazione poligrafica in soggetto adulto sano. Per ogni figura sono rappresentati: elettroencefalogramma dei due emisferi (EEG) i primi quattro tracciati; elettroculagramma (EOG); elettromiogramma dei muscoli antigravitari (EMG). Sono indicate le registrazioni poligrafiche dello stadio 2, dello stadio 3, dello stadio 4 e del sonno REM. (Modificato da Mancia, 1996).

 

Il sonno REM  è stato scoperto nel 1953 ad opera di Aserinsky e Kleitman i quali per la prima volta registrarono contemporaneamente l’EEG e l’EOG.

Questo tipo di sonno è caratterizzato da un elettroencefalogramma desincronizzato che mostra un tracciato ad elevata frequenza e basso voltaggio con frequenze miste (ritmo theta simile allo stadio 1 e alla veglia), onde monofasiche negative dal ponte, dal nucleo genicolato laterale e dalla corteccia occipitale (onde ponto-genicolo-occipitali o PGO).

A livello EOG si assiste alla comparsa di movimenti oculari rapidi (da cui la sigla REM: Rapid Eye Movements), che spesso sono raggruppati in salve (dette anche REMs burst o REMs bouffées) di 3-10 movimenti ravvicinati, molto rapidi, che possono ripetersi più volte con intervalli tra i 5 e 10 secondi. In corrispondenza dei REMs burst si ha anche un’accentuazione dell’instabilità neurovegetativa e del ritmo cardiaco e respiratorio

Inoltre, si rileva atonia del tono posturale, variazioni neurovegetative con aritmie respiratorie e cardiache, diminuzione della pressione arteriosa sistemica e un aumento dell’afflusso sanguigno al cervello che potrebbe essere legato al fatto che durante il sonno NREM l’organismo non è in grado termoregolare in modo efficiente.

Grazie alla termoregolazione, infatti, gli animali omeotermi sono in grado di mantenere pressoché inalterata la propria temperatura corporea anche in condizioni di temperatura ambientale non ideali .La temperatura corporea è mantenuta costante a bassa temperatura ambientale dalla vasocostrizione  cutanea e dalla comparsa del brivido  muscolare, e a elevata temperatura ambientale dalla vasodilatazione  cutanea e, inoltre, dalla sudorazione nell’uomo o dalla polipnea termica nell’animale. Queste risposte termoregolative ai cambiamenti ambientali sono abolite nel corso del sonno REM mentre permangono nel sonno NREM (Parmeggiani e. Rabini.,1970) dell’animale sperimentale.

La somiglianza dei tracciati EEG della veglia e del sonno REM, ha fatto sì che esso sia stato definito anche come sonno paradosso (Jouvet, 1965) o desincronizzato .

Secondo alcuni autori (Morrison) il sonno REM è un tipo di vigilanza esagerata in cui l’animale immobilizzato prova un gran numero di “sorprese” (cervello fortemente attivo in un corpo paralizzato). In particolare le attività fasiche presenti in REM quali REMs, onde PGO potrebbero essere l’espressione del fenomeno noto in veglia come “ risposte di orientamento ”.

Queste risposte sono riscontrate in particolare quando qualcosa di inatteso cattura la nostra attenzione. Ad es. un rumore inaspettato ci fa “raddrizzare le orecchie”, un improvviso movimento nel campo periferico visivo provoca la rotazione della testa verso lo stimolo

Il sonno REM è spesso considerato quello stato di sonno in cui si colloca più facilmente il risveglio al mattino, quando i periodi di REM si allungano. Inoltre, le sue peculiarità lo hanno reso argomento di molti dibattiti che lo hanno spesso legato ai processi mnestici.

Di solito nell’uomo l’andamento dei diversi stadi di sonno è rappresentato graficamente attraverso l’ ipnogramma (vedi figura di seguito), dove sull’ascissa sono riportate le ore di sonno, mentre sull’ ordinata gli stati di sonno.

sonno-ipnogramma

Ipnogramma

Dagli ipnogrammi è possibile estrarre delle caratteristiche generali del sonno che nel giovane adulto sono: la progressiva discesa allo stadio 4 subito dopo l’addormentamento, una ciclicità regolare di circa 90 minuti del sonno REM e degli altri stadi, la prevalenza degli stadi 3 e 4 di sonno nella prima metà della notte e un aumento progressivo di sonno REM soprattutto durante la seconda metà della notte che raggiunge l’episodio più lungo al mattino, prima del risveglio (Horne, 1993).

Per quanto riguarda la progressione del sonno in generale l’ingresso nel sonno è caratterizzato dallo stadio 1: ad esso seguono progressivamente lo stadio 2, lo stadio 3, e lo stadio 4. Infine, un breve ritorno allo stadio 2 preannunzia l’inizio della fase REM. Alla fine dello stadio REM il soggetto può passare direttamente allo stadio 2, oppure può presentare un breve risveglio. Quest’ultima evenienza si manifesta soprattutto nella fasi REM successive a quelle del primo ciclo (Merica & Gaillard, 198).

I cicli di sonno

Durante il sonno, l’intervallo di tempo che separa un episodio REM dal successivo, è notevolmente costante all’interno di ogni specie e sembra essere correlato con le dimensioni del cervello: più grande è il cervello, maggiore è tale intervallo. La sequenza REM-NREM costituisce un ciclo che nell’uomo adulto ha una durata di circa 90-100 minuti, e si ripete nel corso della notte 4-5 volte (Horne, 1993).

Il significato del ruolo funzionale del ciclo REM-NREM e della sua ripetizione nel corso dell’episodio di sonno è ancora dibattuto, ma sembra costituire una caratteristica basilare del sonno (Kobayashi et al. 1985). Il ciclo, infatti, si è dimostrato legato a manifestazioni biologiche quali i processi anabolici e di sintesi proteica (Salzarulo e Fagioli, 1995).

Non da molto tempo, inoltre, è stato dimostrato un possibile legame tra ciclo e processi cognitivi, in particolare con la memoria (Mazzoni e coll. 1999). Questo studio ha seguito l’ipotesi speculativa secondo cui i cicli sarebbero in grado d’incrementare il processo di sintesi proteica, che a sua volta, favorirebbe la memoria attraverso la realizzazione del potenziamento a lungo termine (Mattheis, 1982; Barondes, 1983; Bliss e Collinridge, 1993). In questo senso risultati promettenti sono stati trovati da Ficca e collaboratori (2000) che hanno potuto constatare che il ricordo di coppie di parole era significativamente inferiore nei soggetti che avevano avuto una frammentazione sperimentale dei cicli NREM/REM rispetto ai soggetti senza interruzione dei cicli.

Infine, negli ultimi anni, a partire dagli studi di Jouvet (1995, 1996) è stata rilevata l’importanza “neurobiologica” del ciclo; infatti, le strutture e sostanze neurochimiche che controllano il sonno sono altamente organizzate in modo tale che ognuna di esse è necessaria affinché la successiva possa manifestarsi.  Ciò, mette in luce lo stretto legame e dipendenza che ogni stato ha con tutti gli altri (Salzarulo e Ficca, 2004).

L’episodio di sonno.

 Nel giovane adulto, l’episodio di sonno ha una durata media di circa 7-8 ore ed è situato abitualmente nel periodo notturno. Esso è composto da sonno NREM nella proporzione del 75-80% e da sonno REM per il restante 20-25%. La quantità totale di SWS invece, occupa circa 100 minuti e tende a rimanere stabile anche se la durata di sonno si modifica. All’interno di un episodio di sonno, comunque, s’instaurano delle brevissime interruzioni caratterizzate dalla presenza d’arousal, che generalmente non sono ricordati e percepiti dai soggetti. (Salzarulo e Ficca, 2004).

In molte specie animali, uomo compreso, l’alternanza sonno – veglia è regolata da diverse componenti: permissiva, circadiana e omeostatica (Borbely e Tobler, 1985)

Componente permissiva : la condizione ambientale può fortemente influenzare il sonno; la luce e la temperatura, infatti, hanno sicuramente la capacità di modificare il sonno di molti mammiferi. Nel ratto ad esempio, l’esposizione a brevi periodi di luce o un aumento di temperatura ambientale accresce significativamente la quantità di sonno (Mancia, 1996)

Componente circadiana: molti ritmi biologici negli animali mostrano una periodicità di circa 24 ore (Wever, 1979), e per tale motivo sono detti circadiani. Questo tipo di periodicità oscilla nel corso della giornata tra un valore massimo detto acrofase o zenit ed un minimo detto nadir o batifase.

Il nucleo soprachiasmatico, localizzato nell’ipotalamo anteriore, è considerato il principale marcatempo circadiano che regola diversi ritmi biologici tra cui la temperatura corporea (Eastmann et al., 1984) e la variazione di secrezione di diversi ormoni come il cortisolo (Moore e Eichler, 1972), l’adrenalina (Von Heuler e Holmqvist, 1934) e la melatonina (Moore e Klein, 1974).
Dagli studi di manipolazione sperimentale della durata del sonno si è osservato una stretta relazione tra ritmo sonno-veglia e temperatura corporea (Zulley et al., 1981; Zulley 1990). In particolare è emerso che il risveglio al mattino si colloca nella fase ascendente della curva della temperatura, mentre l’addormentamento si situa più facilmente in coincidenza del calo della temperatura corporea per cui esiste una stretta relazione tra ritmo circadiano della temperatura corporea e durata dell’episodio di sonno.

Infatti, nei cosidetti esperimenti condotti in condizione di isolamento “(Zulley et al., 1981, Czeisler et al., 1980), in cui i soggetti vivono per periodi prolungati isolati dalla luce del giorno, dagli orologi, dalla radio; in ambienti perciò completamente privi dei maggiori Zeitgeber (sincronizzatori ambientali). Questo approccio è definito anche free-running (che “corre” liberamente senza vincoli) in quanto permette di studiare come i ritmi endogeni liberi dalle influenze dei sincronizzatori esterni. I risultati di questo approccio hanno evidenziato che inizialmente i ritmi circadiani (che hanno periodicità di circa 24 ore) tendevano a desincronizzarsi dalle 24 ore, questo valeva in particolare per il ritmo sonno-veglia che iniziò a seguire una periodicità di circa 25 ore, mentre il ritmo della temperatura corporea continuava a mantenere la sua periodicità naturale (circa 24.5 ore). Dopo 10-14 giorni di isolamento, si osservò in circa metà dei soggetti una leggera desincronizzazione di questi due ritmi, e nell’altra metà un vero proprio disaccoppiamento. In quest’ultimo caso il ritmo sonno-veglia era caratterizzato da episodi di sonno brevi e lunghi intervallati da periodi di veglia anche lunghissimi (fino a 50 ore).

durata degli episodi di sonno e temperatura corporea

Dalla figura risulta che gli episodi di sonno più brevi iniziano in prossimità del minimo del ciclo della temperatura corporea, quelli più lunghi nella fase discendente ed in corrispondenza dell’acrofase. Gli istogrammi rappresentano la durata del sonnoa cui è sovrapposto il ritmo della temperatura corporea.

 

episodio di sonno e ritmo temperatura corporea

Abitualmente l’episodio di sonno è collocato durante le ore notturne. L’addormentamento si situa più facilmente in coincidenza del calo della temperatura corporea, mentre il risveglio al mattino si colloca nella fase ascendente della curva della temperatura

Dato che in condizioni di isolamento il ritmo sonno/veglia  e quello della temperatura corporea tendono a disaccoppiarsi, Aschoff e Wever  (1976) hanno definito un modello che sostiene l’esistenza di due oscillatori circadiani interni. Il primo, più forte, controllerebbe la regolazione della temperatura corporea, il volume urinario, la secrezione di potassio nell’urina e il sonno REM. Il secondo, più debole, invece avrebbe il controllo del ritmo sonno-veglia, il sonno ad onde lente, l’ormone della crescita (GH) e la secrezione urinaria di Calcio.

Componente omeostatica: essa interessa soprattutto la componente del sonno ad onde lente, infatti una privazione totale o parziale di sonno, aumenta la durata del SWS ma non modifica sostanzialmente la durata del sonno REM che invece è influenza soprattutto dalle componenti circadiane. Perciò il sonno ad onde lente rappresenta nell’uomo e negli altri mammiferi un parametro omeostatico influenzato dalla quantità di veglia che lo precede.

Questa componente è stata presa in considerazione da Borbély (1982) che  ha formulato un modello matematico detto di autoregolazione del sonno. Esso prevede l’interazione tra due processi: un processo omeostatico (processo S – da sleep) il quale aumenta all’aumentare della durata della veglia e un processo circadiano (processo C) che oscilla in funzione del momento della giornata.

Secondo tale modello la diminuzione nel corso della notte della quantità di sonno ad onde lente è in relazione allo smaltimento del processo S che si accumula durante la veglia.

La componente omeostatica (o processo S) interessa soprattutto la componente del sonno ad onde lente, secondo Feinberg (1974) la diminuzione del SWS nel corso del sonno riflette lo “smaltimento” di qualche fattore che si accumula durante la veglia (processo S, da sleep).

Un buon candidato come indicatore fisiologico della componente omeostatica del sonno è l’attività ad onde lente (“slow-wave-activity”, o SWA, Achermann, 2004). Questa attività si rileva attraverso le analisi spettrale del tracciato EEG (analisi di Fourier) ed è equivalente alle attività delta, ovvero, alle frequenze EEG che rientrano nel range tra 0.5 – 4.5 Hz (Borbely et al., 1981).

La SWA sembra essere un processo omeostatico in quanto è modulato dal ciclo di sonno NREM-REM ed esibisce un declino durante il sonno. Inoltre, una parziale o totale privazione di sonno comporta un aumento del sonno ad onde lente durante la notte di recupero. A favore di questa ipotesi, Webb e Agnew (1971) hanno presentato evidenze che il sonno ad onde lente aumenta in funzione della quantità di veglia che precede il sonno, mentre un nap pomeridiano provoca una riduzione di attività SWA durante il successivo episodio di sonno (Werth et al., 1996; Knowles et al., 1990).
La componente circadiana (o processo C), invece, dipende dal pacemaker endogeno circadiano che si trova nel nucleo suprachiasmatico. L’andamento della componente C dipende dal tipo di variabile circadiana considerata, ma in generale nel modello delle due componenti si fa riferimento a quella della temperatura corporea o della vigilanza (Dijk et al., 1992).
Dagli studi di manipolazione sperimentale della durata del sonno è stata osservata una stretta relazione tra ritmo sonno-veglia e temperatura corporea (Zulley et al., 1981; Zulley 1990).

I due processi S e C anche se operano separatamente tuttavia sono collegati funzionalmente in quanto la propensione all’addormentamento ed al sonno sono influenzate dai ritmi pacemaker circadiani, come ad esempio la temperatura corporea.

Infine, questo modello consente, in base alla quantità di veglia precedente, di fare delle previsioni, sull’ora di addormentamento, del risveglio spontaneo e su alcune caratteristiche fisiologiche del sonno come la durata del sonno SWS e del sonno REM.

Modello di Borbely (1982)

Il Modello di Borbely (1982) ipotizza l’esistenza di due componenti; la componente C e la componente S. La prima dipende dal pacemaker endogeno circadiano che si trova nel nucleo suprachiasmatico. Un buon indicatore fisiologico della comnponente S (omeostatica) è l’attività del SWS.

 

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