Il potenziale di membrana


In tutti i neuroni è presente una separazione di cariche elettriche positive e negative disposte sulla superficie interna ed esterna della membrana. A riposo ciò determina il formarsi di un eccedenza di cariche positive sulla faccia esterna della membrana ed un eccesso di quelle negative su quella interna. Questa separazione si mantiene costante e da origine ad una differenza di potenziale elettrico ai capi della membrana conosciuto come  potenziale di membrana a riposo. Quando si verifica un flusso netto di ioni verso l’interno o l’esterno della cellula, la separazione di cariche, esistente ai capi della membrana si modifica. La variazione può determinare un potenziale di membrana meno negativo e quindi una depolarizzazione, o al contrario determinare un potenziale di membrana più positivo e quindi una iperpolarizzazione.

Le risposte passive del potenziale di membrana che non determinano l’apertura dei canali ionici ad accesso variabile vengono dette potenziali elettrotonici, ma quando una depolarizzazione raggiunge un livello critico, cui si da il nome di soglia, la cellula risponde in modo attivo, con l’apertura dei canali voltaggio dipendente e innesca un potenziale di azione.

Nelle cellule gliali gli ioni di sodio (Na+) e di cloro (Cl-) sono maggiormente concentrati all’esterno della cellula, mentre quelli del potassio (K) sono più concentrati all’interno, poiché le membrane di queste cellule possiedono canali passivi che sono permeabili soltanto agli ioni K. Poiché gli ioni K sono presenti in concentrazioni elevate all’interno della cellula essi tenderanno a diffondersi fuori dalla cellula seguendo il proprio gradiente di concentrazione. Il risultato sarà la presenza di un eccesso di cariche positive all’esterno della cellula ed un eccesso di cariche negative all’interno ( a causa della diminuzione di  K e della prevalenza di anioni). Questo processo di diffusione del K da origine ad una differenza di potenziale: positiva all’esterno e negativa all’interno. A seguito di questa differenziazione di potenziale si stabilisce una forza elettrica che si oppone a quella del gradiente di concentrazione ed impedisce agli ioni K di continuare a fluire. Raggiunto un certo potenziale la carica elettrica diviene uguale a quella chimica (gradiente di concentrazione) e di conseguenza il flusso di K si arresta. Questo avviene quando è stato raggiunto il potenziale di equilibrio per il K (Ek), il movimento dei K verso l’esterno, promosso dal gradiente di concentrazione, è equilibrato da un flusso di K verso l’interno determinato dalla differenza di potenziale.

potenziale di membrana

Il potenziale di membrana a riposo dipende dal gradiente di concentrazione creata dalla pompa sodio-potassio e dall’elevata permeabilità a riposo della membrana verso il K (vedi anche qui)

A differenza delle cellule gliali le cellule nervose sono permeabili a riposo oltre che agli ioni K anche al Na e al Cl. Innannzitutto gli ioni Na sono maggiormente concentrati all’esterno e tendono perciò ad entrare all’interno ed inoltre sono anche sospinti nella cellula dal potenziale elettrico negativo. L’ingresso di Na depolarizza la cellula. Tuttavia il numero dei canali permeabili al K è maggiore di quelli per il Na e quindi il potenziale di membrana si sposterà di ben poco al di sopra del valore di equilibrio del K. Non appena il potenziale di membrana si depolarizza, i flussi di K non saranno più in equilibrio ciò ne determinerà la loro fuoriuscita che tenderà a controbilanciare l’ingresso di Na. Tanto più la cellula si depolarizza tanto più forte sarà la forza elettromotrice che sospinge i K fuori.. Alla fine il potenziale di membrana si arresterà ad un nuovo valore di equilibrio che controbilancerà il flusso di Na entrante con il flusso di K uscente (generalmente –60mV).

Perché una cellula possegga un potenziale di membrana di riposo stabile, è necessario che l’ingresso di cariche positive deve essere bilanciato dall’efflusso di cariche dello stesso segno. Se questi flussi non fossero uguali, la separazione di cariche presenti sulle due facce della membrana varierebbero continuamente.

Questa dissipazione dei gradienti ionici viene impedita da una pompa sodio-potassio  che sospinge Na e K contro il loro gradiente elettrochimico essa infatti estrude 3 Na per ogni 2 K ; questo flusso uscente di cariche positive tende ad iperpolarizzare la membrana. La pompa richiede però un apporto di energia sotto forma di ATP. Essa è una proteina integrale di membrana di notevoli dimensioni.

Se la cellula non possiede una pompa per il Cl, il potenziale di riposo dipenderà soltanto dai flussi di Na e K e la concentrazione intracellulare dei Cl può variare liberamente, e questi ioni si disporranno ai capi della membrana secondo i loro equilibrio elettrochimico. Nelle cellule nervose, che al contrario possiedono una pompa per il Cl, il trasporto di quest’ultimi è diretto verso l’esterno, e il gradiente di concentrazione per i Cl aumenterà rendendo il potenziale d’equilibrio per il Cl più negativo del potenziale a riposo. Una depolarizzazione sopra soglia determina la rapida apertura di alcuni canali Na voltaggio dipendenti. L’aumento di permeabilità verso il Na fa si che l’ingresso di Na divenga maggiore dell’efflusso di K. Questo flusso di cariche positive nette all’interno della cellula fa si che questa si depolarizzi ulteriormente. L’accresciuta depolarizzazione, provoca l’apertura di altri canali Na voltaggio dipendenti. Questo ciclo rigenerativo a feed-back positivo sospinge il potenziale della membrana verso il potenziale di equilibrio per il Na (+55mV). Questo potenziale potrebbe mantenersi tale se non intervenissero due meccanismi che tendono a ripolarizzare la membrana, ponendo termine al potenziale di azione. In primo luogo, la costante depolarizzazione tende ad inattivare i canali Na voltaggio dipendenti. In secondo luogo l’apertura ritardata dei canali K voltaggio dipendente che determina un efflusso di K ritardato che si combina con un diminuito ingresso di Na.

 


 

esempio circuito

Esempio di un ciruiro elettrico in cui i conduttori possono rappresentare i canali ionici della cellula

Attraverso il modello di un circuito equivalente è possibile illustrare le proprietà funzionali più importanti del neurone che vengono rappresentate da un circuito elettrico costruito da conduttore, batterie e capacità elettriche.

  • Il doppio strato lipidico è un cattivo conduttore in quanto è impermeabile agli ioni, ma ogni canale K può venire rappresentato come un conduttore r, in modo tale che la corrente che passa attraverso i canali K possa essere calcolata attraverso la legge di ohm (i=V/r).
  • Una sorgente di potenziale elettrico viene anche detta forza elettromotrice e una forza elettromotrice generata da una differenza di potenziale chimico viene anche detta batteria. Potremo perciò rappresentare il potenziale elettrico che si stabilisce ai capi di ciascun canale K come una batteria. Il potenziale sviluppato da una batteria sarà uguale al potenziale di equilibrio per il potassio (Ek) che si aggira intorno a –75mV.
  • Ovviamente una cellula possiede molti canali passivi K che possono venire combinati in un circuito equivalente costruito da un conduttore in serie con una batteria. Il valore totale della conduttanza è uguale al prodotto del numero dei canali passivi per la conduttanza. Poiché la batteria di questo circuito è unicamente determinata dal gradiente di concentrazione del ione K il suo valore sarà semplicemente Ek.

 

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Dott. S.Aboudan