Il riflesso spinale

La forma più elementare di coordinazione motoria è costituita dall riflesso spinale. Esso è una risposta graduata ad uno stimolo esterno, infatti, inizialmente la sede dello stimolo determina quali dovranno essere i muscoli che si contraggono per produrre la risposta riflessa. In secondo luogo è l’intensità dello stimolo a determina rel’ampiezza della risposta.


I circuiti nervosi responsabili dei riflessi spinali sono situati all’interno del midollo spinale. I riflessi spinali hanno un ruolo importante nell’esecuzione dei movimenti volontari. Poiché i circuiti nervosi che mediano i riflessi spinali sono attivati dai centri superiori per generare comportamenti più complessi. I riflessi spinali sono ritenuti essere anche preziosi mezzi clinici. Infatti, possono venir utilizzati per valutare l’integrità delle connessioni afferenti ed efferenti e il livello generale di eccitabilità del midollo spinale.(riflesso da stiramento).

Charles Scott Sherrington

Charles Scott Sherrington

Per studiare i circuiti centrali che mediano i riflessi Sherrington, eseguiva in animali da esperimento, una sezione del tronco dell’encefalo a livello del mesencefalo. In questo preparato decerebrato il cervello viene disconnesso dal midollo spinale e quindi il dolore non può più essere avvertito e i centri superiori non possono più esercitare sui riflessi spinali. In questi animali molti riflessi divengono iperattivi e presentano un maggior grado di stereotipia. Sherrington osservò che ogni tentativo di flettere l’arto posteriore del gatto che tiene rigidamente esteso, provocava un aumento della contrazione dei muscoli che venivano stirati dalla flessione dell’arto. A questo riflesso diede il nome di riflesso da stiramento o miotatico.  Sherrington osservò inoltre che lo stiramento provocava l’eccitamento dei motoneuroni che innervono il muscolo ( e dei muscoli sinergici) e l’inibizione dei motoneuroni che innervano i muscoli antagonisti A questa duplice azione riflessa diede il nome di innervazione reciproca.
Inoltre, le fibre afferenti Ia che provengono dal fuso neuromuscolare penetrano nel midollo spinale attraverso le radici dorsali e si suddividono in numerosi rami. Alcuni di questi stabiliscono connessioni eccitatorie direttamente con i motoneuroni che innervano lo stesso muscolo. Perciò il riflesso da stiramento è un riflesso monosinaptico. Le fibre afferenti Ia eccitano anche i muscoli sinergici. Infine, altri rami stabiliscono connessioni eccitatorie con interneuroni che inibiscono i motoneuroni antagonisti.

riflesso_patellare

il riflesso da stiramento si può testare con l’utilizzo di un martelletto ad esempio)sul tendine distale del muscolo quadricipite della coscia, inferiormente alla patella.

L’estensione passiva dell’arto provoca l’allungamento dei muscoli flessori ed induce un aumento della frequenza di scarica delle fibre Ia provenienti da questi muscoli. La scarica delle fibre Ia eccita i motoneuroni del muscolo ononimo e dei muscoli sinergici che si contraggono, opponendosi così all’allungamento. Poiché la scarica delle fibre Ia provoca anche l’inibizione dei motoneuroni che innervano i muscoli antagonisti, questi muscoli si rilasciano e quindi favoriscano lo sviluppo della resistenza riflessa alla stiramento.
Riflessi da stiramento ipoattivi sono indicativi dell’esistenza di un processo patologico a carico di una o più componenti del circuito riflesso e da lesioni al snc, al contrariuo riflessi da stiramento iperattivi sono sembre dovuti a lesioni centrali che cusano un aumento dei segnali eccitatori diretti ai motoneuroni e sono spesso associati ad alterazione del tono muscolare, come la spasticità.

I motoneuroni del muscolo ononimo vengono influenzati anche  da un secondo tipo di interneurone inibitorio, l’interneurone inibitorio Ib che riceve afferenze dall’organo tendineo del Golgi. Queste afferenze danno origine ad un meccanismo a feed back negativo per il controllo della tensione del muscolo. L’aumento della tensione del muscolo viene segnalato dall’aumento di attività dell’organo tendineo del Golgi che eccita l’interneurone inibitorio Ib e inibisce di conseguenza i motoneuroni del muscolo ononimo riducendone la tensione. Oltre a ricevere afferenze dagli organi tendinei questo interneurone viene attivato da segnali provenienti da fibre afferenti Ia dei fusi, da afferenze cutanee a bassa soglia e da afferenze articolari e riceve segnali eccitatori e inibitori da varie vie discendenti. Tutte queste connessioni scolgono importanti funzioni ad es. per inibire lo sviluppo di forza da parte dei muscoli e quindi attenuare il contatto con l’opggetto per un azione esplorativa.

La maggior parte dei riflessi spinali hanno circuiti polisinaptici: uno o più interneuroni sono interposti tra i neuroni sensitivi e i motoneuroni. La maggior parte dei riflessi spinali è mediata da circuiti complessi che coordinano l’attività di gruppi di muscoli che a volte agiscono su più articolazioni. Perciò l’organizzazione dei riflessi spinali presenta tre principali livelli di controllo:
1. Controllo su singoli muscoli
2. coordinazione dei muscoli che agiscono su un’articolazione
3. coordinazione delle azioni muscolari che convogliano diverse articolazioni

Il gruppo di muscoli che agisce su un’articolazione è coordinato da questo sistema di vie riflesse ed è detto unità miotatica. Le fibre afferenti provenienti dagli organi tendinei del Golgi e dalle terminazioni secondarie dei fusi influenzano l’unità miotatica grazie agli interneuroni.

La maggior parte delle articolazioni permettono l’esecuzione di movimenti su due o tre piani. I muscoli che circondano queste articolazioni agiscono associandosi fra di loro in modi differenti e sviluppando forze diverse a seconda della direzione del movimento. Quando si applica uno stiramento a  un muscolo che agisce su un’articolazione, vengano attivati i muscoli sinergici appropriati ed inibiti i muscoli antagonisti grazie   alle connessioni divergenti delle fibre afferenti fusali con i muscoli sinergici e gli interneuroni inibitori.
Nel riflesso da stiramento le azioni dei muscoli antagonisti sono coordinate dagli interneuroni inibitori Ia. Questo tipo di coordibnazione è utile anche per i movimenti volontari. Il rilasciamento dei muscoli antagonisti aumenta la velocità e l’efficienza del movimento, in quanto i muscoli che generano movimento non devono produrre lavoro per contrastare i muscoli antagonisti. Anche le fibre discendenti dalla corteccia motrice che stabiliscono connessioni eccitatorie dirette con i motoneuroni inviano collaterali inibitori Ia.

L’allontanamento da uno stimolo nocivo, per flessione dell’arto è un riflesso protettivo che si realizza per il tramite di vie riflesse polisinaptiche, mediante la contrazione coordinata di muscoli che agisono su più articolazioni. I riflessi flessori, ubbidiscono alla rtegola dell’innervazione reciproca; i muscoli flessori dell’arto stimolato si contraggono, mentre i muscoli estensori dell’arto stesso vengono inibiti. Questo riflesso ha anche effetti opposti sull’arto controlaterale, i muscoli estensori vengono eccitati e quelli flessori inibiti. Questo riflesso di estensione crociata potenzia il supporto posturale durante l’allontanamento dell’arto dallo stimolo.

riflesso da grattamento- gatto By Vannie (Own work) [CC-BY-3.0], via Wikimedia Commons

riflesso da grattamento- gatto By Vannie (Own work) [CC-BY-3.0], via Wikimedia Commons

Alcuni riflessi spinali sono costituiti da movimenti ritmici ripetitivi; per esempio il riflesso di grattamento degli animali. I movimenti ritmici di grattamento iniziano iniziano solo dopo che l’arto è stato portato nella posizione di partenza corretta. La postura eretta dell’animale viene mantenuta da riflessi estensori crociati. Sherrington scoprì che questo riflesso viene conservato nell’animale con sezione spinale a livello cervicale. Il ritmo del riflesso è stereotipato ed automatico in quanto dipende dalle proprietà dello stimolo. Un modello di circuito nervoso centrale in grado di generare questo tipo di risposta viene detto modello a semi-centro. Nella forma più semplice di questo modello gli interneuroni che controllano i motoneuroni dei muscoli flessori e quelli che controllano i motoneuroni dei muscoli estensori hanno connessioni inibitorie reciproche. Si assume inoltre che la durata dell’inibizione reciproca si alimitata da fattori intrinseci quali l’affaticamento, l’adattamento…

Sebbene la locomozione sia un’azione volontaria, in condizioni normali essa non richiede di essere giudata in modo conscio.
In larga misura l’automaticità e la naturalezza della locomozione può essere attribuita a circuiti locali che coordinano le contrazioni dei vari gruppi muscolari necessarie per generare i movimenti ritmici del cammino.cammino2
Il cammino è costituito da un alternanza ritmica di contrazioni dei muscoli flessori ed estensori. Nel corso della locomozione il ciclo del passo presenta due fasi: la fase di oscillazione (quando il piede è sollevato da terra e ruota in avanti) e la fase di appoggio (quando il piede viene fissato aterra e la gamba si muove all’indietro rispetto alla posizione del corpo). La fase di oscillazione è in genere controllata da muscoli flessori e la fase di appoggio dalla contrazione dei muscoli estensori.
La locomozione normale necessita di vari livelli di controllo nervoso. Per sostenere il corpo contro l’azione di gravità e per farlo progredire in avanti il sistema nervoso deve coordinare le contrazioni dei muscoli che agiscono su molte articolazioni attraverso circuiti spinali (regioni del tronco dell’encefalo, ai sistemi discendenti come le vie reticolospinale, rubrospinale, e corticospinale). Il sistema nervoso inoltre deve contemporaneamente mantenere l’equilibrio del corpo in movimento ed adattare la locomozione alle condizioni ambientali e a tutti gli atti comportamentali volontari che possono essere eseguiti durante la locomozione. Il mantenimento dell’equilibrio adeguato dipende da segnali discendenti provenienti da altre strutture del tronco dell’encefalo e specialmente dal sistema vestibolare. L’esecuzione di attività motorie adeguate per il raggiungimento di specifici scopi richiede la partecipazione di altre strutture corticali e subcorticali, quali la corteccia motrice i nuclei della base ed il cerveletto.

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Dott. S.Aboudan