La visione dei colori


coloriGli esseri umani e i primati  possiedono tre classi di coni, una contenente pigmento sensibile alle lunghezze d’onda corte o blu (420 nm), una seconda sensibile alle lunghezze d’onda medie o verdi (530nm), e infine una con pigmento sensibile alle lunghezze d’onda lunghe o rosse (565nm). I pigmenti dei coni, al pari della rodopsina dei bastoncelli, sono composti da una proteina detta opsina, e da una sostanza sensibile alla luce, che è l’11 cis retinale. Ciascuno dei tre pigmenti possiede un opsina diversa.
Quando un cono assorbe un fotone, la risposta elettrica che ne deriva è sempre la stessa tale che sia la lunghezza d’onda del fotone. Perciò i singoli coni non sono in grado di trasmettere informazioni relative alla lunghezza d’onda dello stimolo luminoso,  poiché la loro risposta sarà sempre la stessa; quello che varia al variare della lunghezza d’onda invece è la probabilità che un fotone venga assorbito dal pigmento.

sensibilità coni

Curva di sensibilità dei coni. Le curve descrivono la sensibilità dei tre coni (curva blu, verde e rossa) e dei bastoncelli (curva grigia) alle differenti lunghezze d’onda della luce.

Di conseguenza, i singoli coni rispondono preferenzialmente a determinati colori, ma  il sistema nervoso non è in grado di distinguere dalla risposta di un cono se l’occhio è stato illuminato da una luce blu e da una rossa. E’ questa la ragione per cui i soggetti che possiedono un unico tipo di coni non sono in grado di riconoscere i colori. La visione dei colori richiede la presenza di almeno due tipi di fotorecettori con sensibilità spettrale diversa ovvero un sistema divariante che sarà in grado di fornire due valori diversi di luminosità per ciascun oggetto. Paragonando tali valori il sistema nervoso riesce a distinguere i colori.  Come regola generale, maggiore è il numero di classi di coni nella retina, migliore sarà la discriminazione delle lunghezze d’onda. I mammiferi non primati hanno solo due pigmenti (dicromia), mentre gli uccelli come i piccioni ne hanno cinque.

Nel 1802 Youmg propose che l’occhio umano rileva differenti colori perché presenta tre tipi di recettori, ciascuno sensibile a una particolare tinta. La sua teoria detta tricromatica, suggerisce che per un osservatore umano, ogni colore possa essere riprodotto combinando diverse quantità di tre colori quali rosso, verde e blu. Per lungo tempo però si è creduto nell’esistenza di quattro colori primari: rosso, verde, blu e giallo. La teoria tricromatica non è in grado di spiegare perché il giallo è incluso in questo gruppo. Inoltre alcuni colori sembrano miscelarsi insieme tra loro contrariamente ad altri ad es non si potrebbe immaginare un rosso verdastro o un giallo-bluastro.

Per spiegare ciò Hering propose una teoria basata su alcuni meccanismi che agirebbero in modo opponente. Le risposte dei tre coni sono messe a confronto al fine di rendere possibile la discriminazione dei colori. Tale confronto è effettuato proprio mediante processi opponenti. Esistono tre meccanismi opponenti: il primo compara la differenza di risposta tra i coni rossi e verdi; il secondo  compara la differenza tra i coni blu e la somma dei coni rossi e verdi (giallo); il meccanismo finale è di tipo acromatico (bianco-nero) e rileva le differenze di luminanza. Per questa ragione il sistema visivo umano è tricromatico, e confronta i quattro colori primari per mezzo di meccanismi opponenti. Le basi di questo meccanismo opponente risiedono nell’antagonismo centro.periferia. La differenza d’illuminazione tra il centro e la periferia dei campi recettivi delle gangliari costituisce la base per il meccanismo acromatico, ma questa proprietà è fondamentale anche per il colore. Se il centro è composto da coni appartenenti ad una classe, mentre la periferia da coni di un’altra classe, l’opponenza centro-periferia è in grado di produrre un’opponenza cromatica.

meccanismi di opponenza cromatica

Meccanismi di opponenza cromatica. Le cellule concentriche ad opponenza semplice sono quelle più diffuse nel nucleo genicolato laterale. In esse un certo tipo di cono (Rosso, Verde) predomina al centro del campo recettivo o esercità effetti opposti in periferia. Le cellule coestensive ad opponenza semplice invece veicolano le informazione dei coni blu con quelle dei coni rossi più quelli verdi.

Le cellule gangliari retiniche e i neuroni  principali del corpo genicolato laterale possono venire suddivisi in due grandi categorie funzionali:

Le cellule concentriche a largo spettro che portano informazioni sulla luminosità. Ha nno campi recettivi organizzati sulla base dell’antagonismo tra centro e periferia. Sebbene queste cellule ricevono afferenze dai coni V e R (ma non B) queste afferenze si sommano in modo indipendente sia al centro che alla periferia dei campi recettivi, non danno quindi alcun contributo alla percezione dei colori.

Le cellule ad opponenza cromatica ricevono afferenze dai coni V ed R con carattere antagonista. Se il centro del campo recettivo riceve afferenze da un certo tipo di coni (V o R), la parte periferica del campo riceve afferenze dall’altro tipo di cono. Queste cellule vengono chiamate ad opponenza sempilice per distinguerle da quelle ad opponenza doppia della corteccia visiva.  Le cellule concentriche ad opponenza semplice rispondono vivacemente a grandi macchie di luce monocromatica di lunghezza d’onda opportuna. Le cellule centro R/sfondo V rispondono massimamente alla luce rossa, mentre quelli centro V/sfondo R rispondono più vigorosamente alla luce verde.

Le informazioni provenienti dai coni B vengono ritrasmesse da una classe particolare di cellule ad opponenza semplice, le così dette cellule coestensive ad opponenza semplice. Le afferenze dei coni B vengono antagonizzate con quelle dei coni V ed R che sono combinate insieme bell’intero campo recettivo .  I diversi tipi di cellule gangliari retiniche interessate all’analisi del colore possono venir classificate in cellule M o P, a seconda che i loro assoni vadano a terminare negli strati magnocellulare o parvicellulare del NGL. Le cellule gangliari a largo spettro possono essere sia di tipo M che P, mentre le cellule ad opponenza semplice sono solo gangliari di tipo P. Di conseguenza gli strati parvicellulari del NGL trasmettono alla corteccia tutte le informazioni relative ai colori accanto ad alcune informazioni riguardanti i contresti di luminosità, mentre gli strati magnocellulari trasmettono invece solo informazioni relative alla visione acromatica.

Il fatto che le  risposte dei coni verdi e rossi sono utilizzate non solo dal sistema deputato alla discriminazione dei colori, ma anche da quello sensibile alle variazioni di luminanza spiegherebbe perchè i pigmenti rossi e verdi presentano un largo intervallo di sovrapposizione nelle loro curve di assorbimento spettrale.Infatti, il punto in cui il cristallino mette a fuoco la luce dipende dalla sua lunghezza d’onda. Se l’assorbimento spettrale dei pigmenti rossi e verdi fosse ulteriormente distanziato lungo lo spettro, la lunghezza focale della luce che principalmente stimola ciascuno dei due tipi di coni, sarebbe significamene diversa e in questo caso  la luce sarebbe messa a fuoco per una classe di coni e non per l’altra classe (aberrazione cromatica) Inoltre, se l’assorbimento spettrale dei due tipi di coni differisse molto, una luce di specifica lunghezza d’onda e intensità stimolerebbe fortemente una classe e debolmente l’altra.

Le efferenze delle cellule ad opponenza semplice del NGL convergono nell’area 17 della corteccia, sulle cosiddette cellule concentriche ad opponenza doppia. Anche queste cellule possiedono campi recettivi con antagonismo tra centro e periferia, ma ogni parte del campo recettivo riceve afferenze da più tipi di coni. Per es. i coni R eccitano il centro mentre inibiscono la periferia e i V esercitano un’azione opposta. Pertanto queste cellule sono assai più selettive delle cellule concentriche ad opponenza semplice per gli stimoli cromatrici. Esistono anche altre tipi di cellule ad opponenza doppia: quelle che danno una massima risposta a una macchia di luce verde su sfondo rosso, e quelle che rispondo in modo massimale a una macchia blu su sfondo giallo e viceversa. Queste cellule sono concentrate soprattutto nella zona dei blob dell’area corticale V1. Il sistema parvicellulare blob è organizzato come una via distinta in cui le cellule blob hanno campi recettivi circolari e non sono perciò selettive per l’asse di orientamento degli stimoli. Da V1 il sistema parvicellulare-blob proietta alle strisce sottili di V2 e di qui a V4, che è un area caratterizzata dalla presenza di cellule selettive per i colori.

Semir-Zeki

Semir-Zeki

Le proprietà funzionali delle cellule ad opponenza doppia potrebbero costituire il substrato nervoso su cui si basa il fenomeno psicologico dell’opponenza cromatica in quanto nelle diverse parti dei loro campi recettivi è presente un antagonismo fra afferenze di coni aventi selettività spettrale diversa. Semir Zeki ha osservato che nell’area V4 ci sono numerosi neuroni la cui frequenza di scarica è correlata con il colore apparente di un oggetto. Queste cellule danno la massima risposta ad un certo colore, mentre le variazioni della composizione della lunghezza d’onda della luce che illumina l’oggetto non sono in grado di modificare la loro frequenza di scarica. Queste cellule perciò danno informazioni sui colori e non sulle lunghezze d’onda.

 

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Dott. S.Aboudan