Ogni sistema sensoriale è costituito da recettori sensoriali, cellule specializzate che trasformano l’energia degli stimoli in segnali nervosi, e da una via sensoriale che connette i recettori alla corteccia cerebrale. Esistono cinque principali modalità sensoriali: la visione, il tatto, l’udito, il gusto e l’olfatto, ognuna delle quali ha diverse submodalità. Le percezioni non sono una registrazione diretta del mondo esterno, ma sono costruzioni dei sistemi sensoriali realizzate secondo regole e limiti innati. Le proprietà del sistema nervoso perciò determinano come percepiamo il mondo esterno.
Distaccatasi dalla filosofia, la psicologia si è sviluppata come disciplina dei processi mentali e nei primi anni del suo sviluppo l’attenzione degli psicologi si è concentrata sulla sensazione. In particolare sui problemi concernenti la determinazione della sequenza degli eventi attraverso i quali, partendo da uno stimolo, si arriva ad una esperienza soggettiva.
I primi psicologi notarono che sebbne i recettori sensoriali sono diversi nei diversi organi di senso, esistono tre fasi comuni a tutti i sistemi sensoriali:
- la presenza di uno stimolo fisico,
- una serie di eventi attraverso i quali lo stimolo viene trasdotto in un messaggio nervoso,
- una risposta al messaggio, che spesso è costituita dalla percezione o rappresentazione interna delle sensazioni.
La psicofisica s’interessa alle relazioni fisiche dello stimolo e agli attribuiti della sua percezione. La fisiologia sensoriale ha per oggetto lo studio dei processi nervosi innescati dallo stimolo fisico, cioè le modalità di trasduzione del segnale nervoso. Il grande interesse che attualmente suscita la neurobiologia della percezione deriva dalla fusione di questi due approcci. Le prime osservazioni di psicofisica e di fisiologia sensoriale misero rapidamente in evidenza una carenza nella concezione empirista: il mondo percettivo non scaturisce dalla somma di una serie d’interazioni passive con le proprietà fisiche dello stimolo. La percezione è qualitativamente diversa dalle proprietà fisiche degli stimoli, in quanto il sistema nervoso estrae certe informazioni dallo stimolo mentre ne trascura altre.
Veniamo stimolati da onde elettromagnetiche ma abbiamo la percezione dei colori. Veniamo stimolati da onde pressorie ma udiamo parole e motivi musicali. I colori, i suoni, gli odori e i sapori sono costruzioni mentali create nel cervello dall’elaborazione delle informazioni sensoriali. Essi non esistono in quanto tali al di fuori della nostra mente. Le percezioni non sono una registrazione diretta del mondo circostante, bensì costruzioni interne realizzate secondo regole e limiti innati imposti dalle proprietà del sistema nervoso.
I sistemi sensoriali ricevono informazioni dall’ambiente attraverso cellule specializzate disposte alla periferia del corpo e le trasmettono al sistema nervoso centrale nel quale vengono utilizzate per alcune funzioni generali: destare percezioni, controllare il movimento, regolare le funzioni degli organi interni, e mantenere lo stato di vigilanza, ma non tutte le informazioni raggiungono lo stato di vigilanza. Oltre che da stimoli del mondo estreno riceviamo informazioni anche dall’interno del corpo: dai vasi sanguigni, dalle viscere e dalle conseguenze meccaniche dell’azione dei muscoli sulle articolazioni. Queste informazioni vengono utilizzate per la regolazione della temperatura interna, della pressione sanguigna, la frequenza cardiaca, etc… La regolazione di queste importanti funzioni di norma non raggiunge mai il livello di coscienza. Per la regolazione di queste funzioni è essenziale una particolare regione del tronco dell’encefalo detta formazione reticolare.
Dai primi studi psicofisici da parte di Weber e Fechner sappiamo che tutte le sensazioni, nonostante siano diverse tra loro, hanno in comune alcune attività di base: modalità, intensità, durata e la localizzazione.
- Modalità : Forme diverse di energia vengono trasformate dal sistema nervoso in sensazioni o modalità sensoriali differenti. Sono state identificate fin dall’antichità 5 principali modalità sensoriali: la visione, il tatto, l’udito, il gusto e l’olfatto. Nell’ambito di ciascuna modalità si distinguono varie submodalità che sono sensazioni elementari dalle quali vengono elaborate sensazioni più complesse. Nel 1826 Muller formulò le note “ leggi dell’energie specifiche delle sensazioni ” secondo le quali ogni fibra nervosa viene attivata da specifici stimoli. Per es. fibre nervose attivate da stimoli nocivi non vengono attivate da stimoli meccanici. A loro volta fibre nervose diverse stabiliscono connessioni specifiche al livello del sistema nervoso centrale. Per es. le fibre nervose attivate da stimoli nocivi e quelle attivate da stimoli meccanici stabiliscono connessioni differenti a livello del midollo spinale e del cervello.
- L’intensità delle sensazioni dipende dall’intensità dello stimolo. La più bassa intensità dello stimolo che un soggetto può percepire viene detta soglia sensoriale . Le soglie non sono fisse ma possono variare con l’esperienza, la fatica, il contesto.
- La durata dipende sia dalla natura dello stimolo che dalla sua intensità. In generale quando uno stimolo persiste per un certo tempo, l’intensità della sensazione diminuisce ( fenomeni definito abituazione).
- Localizzazione : la maggior parte delle sensazioni vengono avvertite come provenienti da una particolare zona dello spazio corporeo. La capacità di localizzare l’origine dello stimolo dipende dalla capacità di riconoscere due stimoli applicati l’uno vicino all’altro. La minima distanza percepibile tra due stimoli viene detta soglia dei due punti e varia secondo l’innervazione della zona corporea
In ogni sisitema sensoriale il contatto iniziale con il mondo esterno avviene attraverso cellule specializzate dette recettori sensoriali e ogni recettore è particolarmente sensibile ad una particolare forma di energia. Le energie degli stimoli vengono trasformate in energia elettrochimica e quindi tutti i sistemi sensoriali hanno in comune il meccanismo che genera i segnali nervosi.
Nel processo che converte l’energia degli stimoli in attività nervosa si distinuguono due fasi: la trasduzione dello stimolo ovvero la conversione dell’energia degli stimoli in depolarizzazioni o iperpolarizzazioni e la codificazione nervosa che consiste nella conersione dei segnali nervosi locali generati dagli stimoli in scariche di potenziali di azione che codificano l’informazione sugli stimoli quali la loro intensità e durata.
Nei sistemi somatosensitivo ed olfattivo, il recettore sensoriale è costituito da un neurone detto neurone sensoriale primario. Invece, nei sistemi gustativo, visivo uditivo e vestibolare i recettori sono costituiti da particolari cellule epiteliari.
L’organizzazione generale dei sistemi sensoriali viene dimostrata dalla via sensoriale per il tatto. Tre neuroni mettono in connessione la superficie recettoriale periferica (la cute) con la corteccia cerebrale. Il primo neurone ( il neurone sensoriale primario ) è un recettore che trasduce l’energia degli stimoli in segnali nervosi. La sua fibra si porta fino al tronco dell’encefalo dove decussa formando la sinapsi con il secondo neurone, il cui assone contribuisce a formare un tratto di fibre definito lemnisco mediale . che decorre nel tronco dell’encefalo e ritrasmtte le informazioni fino al talamo. Dal talamo, il terzo neurone trasmette le informazioni sensoriali alla corteccia cerebrale.
Negli animali sono stati identificati 5 tipi principali di recettori: i chemocettori (gusto olfatto), i meccanocettori, i termocettori, i fotorecettori e i nocicettori. Il tipo di energia al quale il recettore è sensibile viene detto stimolo adeguato. Ogni recettore è sintonizzato con una ristretta gamma di energia di stimolazione. Quindi con adeguati esperimenti fisiologici si può valutare la gamma di sensibilità dei recettori costruendo le curve tonali.
Il campo recettivo che costituisce l’interfaccia di comunicazione tra ambiente esterno e sistema nervoso centrale è la più importante proprietà dei neuroni sensoriali primari; maggiore è la risoluzione minore sono le dimensioni dei campi recettivi. Il neurone sensoriale primario converge successivamente su neuroni di secondo ordine, che a loro volta convergono su neuroni di ordine superiore. Le informazioni sensoriali vengono trasmesse da un neurone al successivo a livello dei nuclei di ritrasmissione . Il talamo è la stazione di ritrasmissione di quasi tutte le vie sensoriali che raggiungono la corteccia; per ogni via sensoriale il talamo sono presenti nuclei di ritrasmissione che proiettano ad aree sensoriali primarie specifiche della corteccia cerebrale. L’unica eccezione è costituita dal sistema olfattivo, nel quale le informazioni sensoriali provenienti dal primo nucleo di ritrasmissione vengono inviate direttamente alla corteccia primitiva del lobo temporale mediale.
I nuclei di ritrasmissione contengono neuroni di proiezione che inviano i loro assoni al nuclei di ritrasmissione successivo. Le fibre sensoriali attivano anche interneuroni sia eccitatori che inbitori che prendono parte all’elaborazione dell’informazione sensoriali. In ogni nucleo di ritrasmissione si verifica una trasformazione dell’informazione sensoriale che viene trasmessa atrraverso il sistema nervoso centrale.
Ogni via presenta un’ organizzazione gerarchica : i recettori proiettano ai neuroni di primo ordine del sistema nervoso centrale che a loro volta proiettano ai neuroni di secondo ordine. Ma mentre le singole vie di ogni sistema sensoriale sono organizzate in modo seriale , le diverse vie di ogni sistema sono organizzate in parallelo. Il sistema visivo, per es., possiede vie distinte disposte in parallelo fra di loro devolute alla trasmissione d’informazioni circa la forma, il colore e il movimento. Queste vie parallele convergono nella corteccia in regioni corticali di ordine superiore. In questo modo le informazioni concernenti le varie subunità vengono combinate insieme.
Le vie sensoriali ad eccezione di quelle dei sensi del gusto e dell’olfatto sono organizzate a livello corticale in modo tale da conservare le relazioni spaziali che hanno i recettori periferici. Le fibre nervose dei neuroni sensoriali primari stabiliscono connessioni con neuroni di second’ordine adiacenti e queste relazioni si mantengono ai livelli successivi di elaborazione. Questo mantenimento delle relazioni spaziali del sistema somatosensitivo viene detto somatotopia, nel sistema visivo retinotopia e nel sistema uditivo tronotopia .
Ogni sistema oltre a svolgere il compito di trasduzione e di codificazione nervosa deve inoltre elaborare ulteriormente l’informazione per mezzo di un meccanismo detto inibizione laterale , per permettere ai sistemi sensoriali di raggiungere la massima capacità discriminativa.
Lo stimolo produce una modificazione locale del potenziale di membrana del neurone sensoriale primario che si propaga elettrotonicamente. Questo potenziale di recettore è costituito da un potenziale depolarizzante che viene generato dall’apertura dei canali Na, K e Ca. Per es. nei meccanocettori la stimolazione meccanica deforma la membrana cambiandone le caratteristiche fisiche e ciò provoca l’apertura di particolari canali attraverso i quali passaono ioni Na e K.
Nei recettori olfattivi e in certi tipi di recettori gustativi l’interazione recettore ligando provoca la sintesi di un secondo messaggero che apre i canali.
Il potenziale di recettore è una risposta graduata proporzionale all’intensità dello stimolo e non si propaga lungo la fibra come fa il potenziale di azione.Infatti la sua ampiezza decresce in funzione della distanza. Quando il potenziale di recettore raggiunge la zona d’’nnesco se la sua ampiezza è superiore alla soglia insorgono i potenziali di azione. I potenziali di azione vengono quindi trasmessi attraverso la fibra nervosa al sistema nervoso centrale.
I potenziali di azione sono sempre gli stessi in tutto il sistema nervoso; quelli generati a livello del meccanocettorie sono identici a quelli dei fotorecettori. Inoltre, i singoli potenziali di azione di per sé non trasmettono informazioni. Il codice nervoso relativo all’intensità dello stimolo e alla sua durata è costituito dalla successione dei potenziali di azione. La frequenza di scarica di un neurone sensoriale primario aumenta con l’aumentare dell’intensità dello stimolo. Stimoli intensi generano potenziali di recettori che si sviluppano più rapidamente nel tempo e raggiungono ampiezze maggiori.
Tutti i recettori sensoriali si adattano a stimoli costanti; il potenziale di recettore decresce inevitabilmente in risposta ad uno stimolo prolungato.
I recettori a rapido adattamento rispondono in maniera tarnsitoria e solo all’inizio e alla fine della stimolazione.
I recettori a basso adattamento al contrario rispondono per tutta la durata dello stimolo. Perciò la durata di uno stimolo può venir codificata in due modi: dalla scarica dei recettori a rapido adattamento e dall’attività dei recettori a lento adattamento e in questo modo il neurone diventa in grado di segnalare le variazioni rapide dell’intensità dello stimolo
La capacità di discriminare uno stimolo da un altro viene potenziata da meccanismi nervosi che aumentano il contrasto delle caratteristiche degli stimoli cio è dovuto dall ’inibizione laterale . Per effetto di questo processo i campi recettivi dei neuroni sensoriali di ritrasmissione presentano componenti eccitatorie ed inibitorie. Le terminazioni di singoli neuroni sensoriali primari assumano un decorso divergente e prendono contato con molti neuroni del nucleo di ritrasmissione. Per effetto di questa divergenza uno stimolo localizzato ad una piccola zona, attiva un’ampia popolazione di neuroni Se non venisse posta alcuna limitazione a questo processo la popolazione neuronale del nucleo di ritrasmissione successivo che è attivata dallo stesso stimolo diviene troppo ampia, finendo così di perdere le capacità discriminative. L’inibizione laterale riduce la tendenza della divergenza ad umentare le dimensioni della popolazione dei neuroni postsinaptici eccitati.
L’inibizione laterale è uno dei meccanismi attraverso il quale i neuroni più attivi limitano le attività dei neuroni adiacenti meno attivi. Per indicare l’inibizione laterale si usa anche l’espressione di inibizione a feed-back. Nei sistemi sensoriali sono presenti l’inibizione a feed-forward (o reciproca) grazie alla quale l’attività di un gruppo di neuroni è in grado di inibire l’attività di un altro gruppo di neuroni. Entrambe queste inibizioni fanno sì che a livello delle afferenze dei neuroni di ordine superiore si generi una zona centrale di maggiore intensità.
L’inibizione distale è invece il meccanismo attraverso il quale neuroni dei centri superiori sono in grado di inibire e quindi controllare il flusso d’informazioni che passa attraverso i nuclei di ritrasmissione.
Il senso olfattivo è dovuto a recettori situati nella profondità della cavità nasali, nell’epitelio olfattivo. Le fibre amieliniche dei neuroni olfattive primari terminano a livello dei neuroni di proiezione e di interneuroni del bulbo olfattivo che è il primo nucleo di ritrasmissione del sistema olfattivo. Da qui le vie olfattive proiettano alle vie filogenicamente più antiche della corteccia cerebrale prima di raggiungere il talamo e poi la neocorteccia.
I recettori gustativi trasducono stimoli dovuti alla presenza di sostanze chimiche in segnali elettrici che sono trasmessi al sistema nervoso centrale. Questi recettori sono localizzati nei bottoni gustativi . Questi chemocettori sono selettivi per una delle quattro qualità di base: amaro, salato acido e dolce. Le sensazioni gustative più complesse derivano dall’attivazione di particolari combinazioni di recettori. Le informazioni sono successivamente trasmesse al talamo prima di raggiungere la corteccia.
In entrambi questi sistemi il processo di trasduzione degli stimoli sensoriali si realizza per l’attivazione di recettori di membrana che a loro volta attivano una cascata di secondi messaggeri.
