Il potenziale di membrana di riposo è la differenza di carica elettrica tra l’interno e l’esterno di un neurone. Esso dipende dalla distribuzione degli ioni Na, K e Cl e dalla permeabilità della membrana verso il K. Il potenziale di recettore è la variazione del potenziale di riposo causata dall’apertura di canali ionici in risposta a uno stimolo meccanico.Il potenziale sinaptico è la variazione del potenziale di membrana causata dalla liberazione di neurotrasmettitori da parte di una cellula presinaptica che si legano ai recettori di una cellula postsinaptica. Il potenziale di azione è il segnale elettrico che si genera quando la membrana viene depolarizzata abbastanza da aprire i canali del Na voltaggio dipendenti. Il potenziale di azione è tutto o nulla e si propaga lungo l’assone senza attenuarsi.

Il potenziale di membrana

Per determinare la comparsa di un comportamento, ogni cellula nervosa, genera in successione quattro tipi diversi di segnale: un segnale d’ingresso, un segnale integrativo; un segnale di conduzione e un segnale d’uscita.

I neuroni mantengono una differenza di potenziale di circa 65 mV, ai capi della loro membrana esterna, questo potenziale è detto potenziale di membrana di riposo. Esso dipende da uno squilibrio nella distribuzione degli ioni sodio (Na), potassio  (K), e cloro (Cl), nonché dalla permeabilità selettiva della membrana verso il K. Questi due fattori agiscono in modo tale da rendere negativa la superficie interna della membrana della cellula rispetto a quella esterna. Poiché il potenziale esterno della membrana viene assunto come potenziale zero, si suole dire che il potenziale di membrana di riposo è –65 mV.

Questa distribuzione di ioni viene mantenuta da una proteina specifica della membrana che agisce come pompa trasportando Na fuori e K dentro la cellula; la pompa sodio-potassio.

 

Il potenziale di membrana di riposo dipende da due proprietà della cellula:

  1.      Il gradiente di concentrazione creata dalla pompa sodio-potassio
  2.       L’elevata permeabilità a riposo della membrana verso il K

Siccome, il K è molto elevato all’interno della cellula, esso tenderà a uscirne per gradiente di concentrazione. Inoltre, il K essendo uno ione caricato positivamente la sua fuoriuscita dalla cellula lascia un eccesso di cariche negative sulla faccia interna della membrana che tendono a renderla più negativa rispetto alla faccia esterna.

Potenziale di recettore

Nel caso del riflesso patellare nel neurone sensitivo, ci sono delle proteine specializzate del recettore, che vanno a formare dei canali per il K ed il Na. Questi canali si aprono quando la cellula viene stirata e lasciano passare un flusso di corrente ionica che determina una variazione del potenziale a riposo. Questa variazione costituisce il potenziale di recettore. Questi sono tanti più ampi e durano più a lungo quanto è maggiore è l’estensione e la durata di stiramento del muscolo. Questo potenziale non condurrebbe di per sé  alla comparsa di alcun segnale, infatti, il potenziale di recettore si diffonde passivamente lungo l’assone, e la sua ampiezza decade con la distanza percorsa. Quindi si dice che il potenziale di recettore è un segnale puramente locale. Perché il segnale possa essere trasmesso al resto del neurone esso deve essere amplificato; o meglio, deve rigenerarsi.

Potenziale sinaptico

Nei motoneuroni, si ha il potenziale sinaptico quando la cellula presinaptica libera i neurotrasmettitori che interagiscono con i recettori della cellula postsinaptica generando un segnale elettrico. Similmente al potenziale di recettore dei neuroni sensitivi anche il potenziale sinaptico dei motoneuroni ha natura graduale e può essere sia depolarizzante che iperpolarizzante. Per una distinzione tra

Potenziale di azione

I potenziali di azione prendono origine in seguito all’irruzione nella cellula di Na attraverso canali specifici, voltaggio dipendenti. Quando la membrana viene depolarizzata, la variazione del potenziale delle membrana può determinare l’apertura di questi canali e provoca un flusso di ioni Na entrante.

Questi canali nei motoneuroni e negli interneuroni, sono più concentrati in corrispondenza del cono di emergenza. Questa parte del neurone, inoltre, possiede anche la minor soglia per la genesi di un potenziale di azione. Perciò quando il segnale si diffonde passivamente esso sarà più facilmente in grado di dare origine a un potenziale di azione. E’ a questo livello che l’attività di tutti i potenziali di recettore o sinaptici è sommata, ed è qui che viene presa o meno la decisione di scaturire un potenziale di azione; di conseguenza questa zona è stata chiamata zona d’innesco.

Il potenziale di azione è chiamato anche segnale tutto o nulla. Questo significa che i segnali sotto soglia non danno origine ad alcun segnale, mentre tutti i segnali sopra soglia originano sempre la comparsa dello stesso segnale. Inoltre, il potenziale di azione, non tende a ridursi d’ampiezza mentre percorre il segmento iniziale dell’assone.

Proprietà del potenziali di azione

Il potenziale di azione può veicolare informazione attraverso: il numero dei potenziali di azione e l’intervallo di tempo che intercorre fra di essi. Quindi, ciò che determina l’intensità di una sensazione è la frequenza dei potenziali di azione. In più, il significato del segnale dipende anche dalla particolare via lungo la quale è condotto.

Generalmente quando il potenziale di azione giunge al livello della terminazione assonica, determina la liberazione di quantità discrete di neurotrasmettitore (es. glutammato, acetilcolina o polipeptidi). Le molecole di neurotrasmettitore sono contenute in vescicole che sono raggruppate in specifiche zone specializzate per la loro liberazione; le cosiddette zone attive. Le vescicole si fondono con la membrana plasmatica e liberano il loro contenuto per esocitosi.

Trasmissione chimica-vescicole sinaptiche

Le molecole di neurotrasmettitore sono contenute in vescicole che sono raggruppate in specifiche zone specializzate per la loro liberazione; le cosiddette zone attive. Le vescicole si fondono con la membrana plasmatica e liberano il loro contenuto per esocitosi.

La liberazione del neurotrasmettitore costituisce il segnale di uscita ed è un segnale graduato ovvero dipende dall’intensità della depolarizzazione delle terminazioni nervose. Il legame di neurotrasmettitore con i recettori delle cellule postsinaptiche  determina l’insorgenza di un segnale che può essere eccitatorio o inibitorio a seconda del recettore che è stato attivato.

L’informazione trasmessa si modifica nel passaggio da un neurone all’altro. La codificazione digitale dell’informazione, basata sul numero di potenziali di azione, si mantiene costante lungo tutto l’assone. A livello delle terminazioni presinaptiche, invece, la frequenza dei potenziali di azione determina la quantità di neurotrasmettitore che viene liberato, ovvero un segnale analogico. Nel riflesso patellare i neuroni sensitivi possiedono sia connessioni eccitatore che connessioni inibitorie. Quelle eccitatorie con i muscoli estensori fanno contrarre il muscolo, mentre quelle inibitorie con particolari interneuroni impediscono a muscoli flessori antagonisti di entrare in azione. Questo circuito ha il carattere di una inibizione anterograda (o a feed-forward). L’inibizione retrograda (o a feed-back), invece, ha l’effetto d’impedire che una certa attività superi un valore critico massimo.

Il processo nervoso che sta alla base di ogni comportamento può essere suddiviso in tre meccanismi: ingresso sensitivo, alcuni passaggi intermedi e uscita motoria. Ciascuno di questi passaggi è svolto da una popolazione particolare di neuroni, ed ogni singolo passaggio può comprendere l’intervento di parecchi gruppi di cellule nervose disposte in parallelo. Il meccanismo di analisi in parallelo costituisce un importante meccanismo evolutivo, esso infatti aumenta la ricchezza delle informazioni trasmesse e la loro attendibilità. E’ infatti la molteplicità delle connessioni fra i diversi elementi del modello e non il contributo dei singoli elementi che consente l’esecuzione di analisi complesse.

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By altrimondi

S.Aboudan PhD in Psicofisiologia del sonno Università degli Studi di Firenze

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