Riflesso Spinale: Il Ruolo di Sherrington nel Riflesso Miotatico e gli Interneuroni Ia e Ib

Il riflesso spinale è la forma più basilare di coordinazione motoria e consiste in una risposta graduata a uno stimolo esterno. I circuiti responsabili dei riflessi spinali si trovano nel midollo spinale e svolgono un ruolo importante nell’esecuzione dei movimenti volontari. Il riflesso di stiramento può essere testato utilizzando un martello sul tendine distale del muscolo quadricipite. Il riflesso è monosinaptico e coinvolge l’eccitazione dei motoneuroni che innervano il muscolo e l’inibizione dei motoneuroni che innervano il muscolo antagonista. Il riflesso è anche coordinato da interneuroni inibitori e dal feedback dell’organo del tendine di Golgi. Il riflesso è utile per valutare l’integrità delle connessioni afferenti ed efferenti e l’eccitabilità generale del midollo spinale.

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Cos’è il riflesso spinale?

Il riflesso spinale è una risposta automatica del midollo spinale a uno stimolo esterno, ed è cruciale per la coordinazione motoria. Questi circuiti nervosi, localizzati nel midollo spinale, permettono risposte rapide senza l’intervento diretto del cervello, come avviene per il riflesso da stiramento.

Il riflesso spinale, perciò, rappresenta la forma più elementare di coordinazione motoria. Esso è una risposta graduata ad uno stimolo esterno; infatti, inizialmente la sede dello stimolo determina quali saranno i muscoli che si contraggono per produrre la risposta riflessa. In secondo luogo, è l’intensità dello stimolo a determinare l’ampiezza della risposta.

I circuiti nervosi responsabili dei riflessi spinali sono situati all’interno del midollo spinale.

Il ruolo del riflesso spinale nella coordinazione motoria

I riflessi spinali giocano un ruolo chiave nel mantenere il tono muscolare e la postura. Quando un muscolo viene stirato, i fusi neuromuscolari inviano segnali ai motoneuroni attraverso le fibre afferenti Ia, determinando la contrazione del muscolo per opporsi al movimento passivo.

I riflessi spinali hanno anche un ruolo importante nell’esecuzione dei movimenti volontari, poiché i circuiti nervosi che mediano i riflessi spinali sono attivati dai centri superiori per generare comportamenti più complessi.

Essi costituiscono anche preziosi mezzi clinici; infatti, possono venir utilizzati per valutare l’integrità delle connessioni afferenti ed efferenti e il livello generale di eccitabilità del midollo spinale (riflesso da stiramento).

I riflessi spinali: il contributo di Charles Sherrington

Per studiare i circuiti centrali che mediano i riflessi Sherrington, eseguiva in animali da esperimento, una sezione del tronco dell’encefalo a livello del mesencefalo.

In questo preparato decerebrato, il cervello viene disconnesso dal midollo spinale e quindi il dolore non può più essere avvertito e i centri superiori non possono più esercitare influenze sui riflessi spinali.

In questi animali molti riflessi divengono iperattivi e presentano un maggior grado di stereotipia.

Sherrington osservò che ogni tentativo di flettere l’arto posteriore del gatto che tiene rigidamente esteso, provocava un aumento della contrazione dei muscoli che venivano stirati dalla flessione dell’arto.

A questo riflesso diede il nome di riflesso da stiramento o miotatico.  Sherrington osservò inoltre che lo stiramento provocava l’eccitamento dei motoneuroni che innervono il muscolo ( e dei muscoli sinergici) e l’inibizione dei motoneuroni che innervano i muscoli antagonisti. A questa duplice azione riflessa diede il nome di innervazione reciproca.

Interneurone Ia

Gli interneuroni sono neuroni che si trovano all’interno del sistema nervoso e agiscono come intermediari tra i neuroni sensoriali e quelli motori.

Le fibre afferenti Ia che provengono dal fuso neuromuscolare penetrano nel midollo spinale attraverso le radici dorsali e si suddividono in numerosi rami. Alcuni di questi stabiliscono connessioni eccitatorie direttamente con i motoneuroni che innervano lo stesso muscolo. Perciò il riflesso da stiramento è un riflesso monosinaptico. Le fibre afferenti Ia eccitano anche i muscoli sinergici. Infine, altri rami stabiliscono connessioni eccitatorie con interneuroni che inibiscono i motoneuroni antagonisti.

Durante il riflesso di stiramento l’estensione passiva dell’arto provoca l’allungamento dei muscoli flessori ed induce un aumento della frequenza di scarica delle fibre Ia provenienti da questi muscoli. La scarica delle fibre Ia eccita i motoneuroni del muscolo ononimo e dei muscoli sinergici che si contraggono, opponendosi così all’allungamento. Poiché la scarica delle fibre Ia provoca anche l’inibizione dei motoneuroni che innervano i muscoli antagonisti, questi muscoli si rilasciano e quindi favoriscano lo sviluppo della resistenza riflessa alla stiramento.

Riflessi da stiramento ipoattivi sono indicativi dell’esistenza di un processo patologico a carico di una o più componenti del circuito riflesso e da lesioni al snc, al contrariuo riflessi da stiramento iperattivi sono sembre dovuti a lesioni centrali che cusano un aumento dei segnali eccitatori diretti ai motoneuroni e sono spesso associati ad alterazione del tono muscolare, come la spasticità.

Interneurone Ib

I motoneuroni del muscolo ononimo vengono influenzati anche  da un secondo tipo di interneurone inibitorio, l’interneurone inibitorio Ib che riceve afferenze dall’organo tendineo del Golgi. Queste afferenze danno origine ad un meccanismo a feed back negativo per il controllo della tensione del muscolo. L’aumento della tensione del muscolo viene segnalato dall’aumento di attività dell’organo tendineo del Golgi che eccita l’interneurone inibitorio Ib e inibisce di conseguenza i motoneuroni del muscolo ononimo riducendone la tensione.

Oltre a ricevere afferenze dagli organi tendinei questo interneurone viene attivato da segnali provenienti da fibre afferenti Ia dei fusi, da afferenze cutanee a bassa soglia e da afferenze articolari e riceve segnali eccitatori e inibitori da varie vie discendenti. Tutte queste connessioni svolgono importanti funzioni ad es. per inibire lo sviluppo di forza da parte dei muscoli e quindi attenuare il contatto con l’oggetto per un azione esplorativa.

Differenza tra interneuroni Ia e Ib

Caratteristica	Interneurone Ia	Interneurone Ib
Origine delle afferenze	Fusi neuromuscolari	Organo tendineo del Golgi
Effetto sui motoneuroni	Eccitazione dei motoneuroni del muscolo omonimo e dei muscoli sinergici; inibizione dei motoneuroni antagonisti.	Inibizione dei motoneuroni del muscolo omonimo.
Funzione principale	Mantenimento del tono muscolare e resistenza allo stiramento; coordinazione della contrazione muscolare.	Protezione del muscolo da sovraccarichi; controllo della forza muscolare.
Riflesso associato	Riflesso miotatico	Riflesso tendineo
Ruolo clinico	Alterazioni possono indicare patologie del sistema nervoso centrale.	Alterazioni possono indicare patologie neuromuscolari.
Altre afferenze	Riceve afferenze da varie fonti, inclusi interneuroni che inibiscono i motoneuroni antagonisti.	Riceve afferenze da varie fonti, inclusi fusi neuromuscolari, afferenze cutanee e vie discendenti.

I riflessi spinali complessi

La maggior parte dei riflessi spinali hanno circuiti polisinaptici: uno o più interneuroni sono interposti tra i neuroni sensitivi e i motoneuroni. La maggior parte dei riflessi spinali è mediata da circuiti complessi che coordinano l’attività di gruppi di muscoli che a volte agiscono su più articolazioni. Perciò l’organizzazione dei riflessi spinali presenta tre principali livelli di controllo:
1. Controllo su singoli muscoli
2. coordinazione dei muscoli che agiscono su un’articolazione
3. coordinazione delle azioni muscolari che convogliano diverse articolazioni

Il gruppo di muscoli che agisce su un’articolazione è coordinato da questo sistema di vie riflesse ed è detto unità miotatica. Le fibre afferenti provenienti dagli organi tendinei del Golgi e dalle terminazioni secondarie dei fusi influenzano l’unità miotatica grazie agli interneuroni.

Unità Miotatica

Caratteristica	Descrizione
Definizione	Un gruppo di muscoli che agisce su un’articolazione, coordinato da un sistema di vie riflesse.
Componenti principali	Muscoli, articolazione, recettori sensoriali (fusi neuromuscolari, organi tendinei del Golgi), neuroni sensoriali, interneuroni, motoneuroni.
Funzione	Coordinazione del movimento dell’articolazione, mantenimento del tono muscolare e postura.
Controllo	Il sistema nervoso centrale, attraverso i motoneuroni, controlla l’attività dei muscoli dell’unità miotatica.
Regolazione	Gli interneuroni modulano l’attività dei motoneuroni in base ai segnali provenienti dai recettori sensoriali.
Importanza dei recettori sensoriali	I fusi neuromuscolari informano sul grado di stiramento del muscolo, mentre gli organi tendinei del Golgi informano sulla tensione muscolare. Questi segnali sono fondamentali per la regolazione del tono muscolare e della forza di contrazione.
Circuiti neurali	I circuiti neurali che controllano l’unità miotatica sono spesso polisinaptici, coinvolgendo più neuroni e sinapsi.
Livelli di controllo	L’unità miotatica è soggetta a tre livelli di controllo: controllo su singoli muscoli, coordinazione dei muscoli che agiscono su un’articolazione, coordinazione delle azioni muscolari che coinvolgono diverse articolazioni.

La maggior parte delle articolazioni permettono l’esecuzione di movimenti su due o tre piani. I muscoli che circondano queste articolazioni agiscono associandosi fra loro in modi differenti e sviluppando forze diverse a seconda della direzione del movimento. Quando si applica uno stiramento a  un muscolo che agisce su un’articolazione, vengano attivati i muscoli sinergici appropriati ed inibiti i muscoli antagonisti grazie  alle connessioni divergenti delle fibre afferenti fusali con i muscoli sinergici e gli interneuroni inibitori.
Nel riflesso da stiramento le azioni dei muscoli antagonisti sono coordinate dagli interneuroni inibitori Ia. Questo tipo di coordinazione è utile anche per i movimenti volontari. Il rilasciamento dei muscoli antagonisti aumenta la velocità e l’efficienza del movimento, in quanto i muscoli che generano movimento non devono produrre lavoro per contrastare i muscoli antagonisti. Anche le fibre discendenti dalla corteccia motrice che stabiliscono connessioni eccitatorie dirette con i motoneuroni inviano collaterali inibitori Ia.