altrimondiIl sistema di trasporto assonale delle cellule nervose serve a portare le membrane e le sostanze chimiche dall’apparato del Golgi alle estremità degli assoni. Il trasporto assoplasmatico può essere rapido o lento, a seconda della velocità e del tipo di materiali trasportati. Il trasporto rapido si basa su delle proteine motrici che si legano ai microtubuli e spostano gli organuli in entrambe le direzioni. Il trasporto lento si basa sul flusso di proteine che costituiscono il citoscheletro assonale e altre proteine specifiche. Il trasporto assoplasmatico è importante per il mantenimento e il funzionamento delle cellule nervose e per la comunicazione con le altre cellule.
Le cellule nervose sono formate da un corpo cellulare, che contiene il nucleo e gli organuli, e da lunghi prolungamenti chiamati assoni, che trasmettono gli impulsi elettrici alle altre cellule.
Il corpo cellulare e le terminazioni nervose si trovano a distanza considerevole le une dalle altre, quindi vi è bisogno di un sistema capace di trasportare le membrane di nuova sintesi e i prodotti di secrezione dall’apparato del Golgi fino all’estremità dell’assone. Questi materiali sono necessari per il mantenimento e il funzionamento dell’assone e per la comunicazione con le altre cellule. Tale movimento è denominato trasporto assoplasmatico.
Esistono tre sistemi di trasporto: due sistemi di trasporto assonale rapido (anterogrado e retrogrado) e un sistema di trasporto assonale lento (anterogrado).
Il trasporto assonale rapido
Il trasporto assonale rapido dipende dall’energia prodotta dall’adenosintrifosfato (ATP), una molecola che fornisce energia alle reazioni chimiche delle cellule.
Il trasporto anterogrado (dal corpo cellulare verso le terminazioni assoniche) raggiunge una velocità massima di circa 400 mm al giorno e dipende da uno o più filamenti che costituiscono il citoscheletro, nel quale i microtubuli formano una corsia sulla quale i singoli elementi si muovono a scatti. Tale movimento anterogrado rapido è determinato da una proteina definita chinesina (vedi figura). Essa possiede un paio di teste globulari che si legano ai microtubuli, e una coda che lega gli organuli che devono venire trasportati. E’ probabile che gli spostamenti siano promossi dallo scivolamento della molecola della chinesina lungo i microtubuli. Tra gli organuli trasportati in questa modalità ci sono le vescicole contenenti i neurotrasmettitori, le sostanze chimiche che permettono la comunicazione tra le cellule nervose.
Il trasporto rapido procede anche in direzione retrograda per il trasporto dei materiali già usati. L’elemento motore per questo trasporto, leggermente più lento della componente anterograda (200-300 mm al giorno), è costituito da una forma di dineina che anch’essa è una ATP-asi associata ai microtubuli. Una delle funzioni del trasporto retrogrado è quella d’informare il corpo cellulare su ciò che accade nelle lontane terminazioni dei processi assonali.
| Caratteristica | Trasporto Lento | Trasporto Rapido |
|---|---|---|
| Velocità | 0,2-8 mm/giorno | 50-400 mm/giorno |
| Componenti Trasportate | Componenti citoscheletriche, proteine strutturali, enzimi | Vescicole sinaptiche, mitocondri, enzimi |
| Motori Molecolari | Non completamente identificati | Chinesina (anterogrado), dineina (retrogrado) |
| Bidirezionalità | In parte bidirezionale | Fortemente bidirezionale |
Il trasporto assonale lento
Sebbene studi precedenti avessero suggerito che il trasporto assonale lento fosse esclusivamente anterogrado, ricerche più recenti hanno evidenziato la complessità di questo processo. Il trasporto assonale lento è ora considerato un fenomeno multifattoriale e bidirezionale, coinvolgendo il movimento a bassa velocità di diverse sostanze all’interno dell’assone sia in direzione anterograda che retrograda. Questo processo coinvolge due componenti distinte, che si distinguono sia per la velocità di spostamento lungo l’assone sia per il tipo di proteine che trasportano. La componente più lenta ha una velocità di 0,2-2,5 mm al giorno e si occupa essenzialmente del flusso di proteine che costituiscono le sub-unità dei neurofilamenti, che sono elementi del citoscheletro assonale. La componente più veloce ha una velocità all’incirca doppia della precedente e ha una struttura proteica complessa e eterogenea. Mentre il trasporto assonale rapido è caratterizzato da un movimento continuo e veloce lungo i microtubuli, il trasporto lento sembra procedere a “saltelli”, con fasi di movimento attivo alternate a fasi di stasi più prolungate.Questa componente si occupa del trasporto di alcune proteine come ad esempio l’actina, che è un’altra proteina del citoscheletro, e di altre proteine che sono presenti in quantità limitata all’interno della cellula e che svolgono funzioni specifiche.
Per una review sull’argomento si veda ad esempio: Axonal Transport: Cargo-Specific Mechanisms of Motility and Regulation di Sandra Maday et al. (2014)
