La Visione dei Colori: Come il Cervello Percepisce e Interpreta i Colori

La Visione dei Colori: Come il Cervello Percepisce e Interpreta i Colori

Hai mai provato a descrivere esattamente il colore del cielo in una giornata di sole? O forse ti sei chiesto perché alcuni colori sembrano “stare bene” insieme, mentre altri creano un effetto sgradevole? La percezione del colore è un fenomeno affascinante e complesso, che da sempre ha incuriosito artisti, scienziati e filosofi.

Ma cosa significa veramente “vedere un colore”? Come fa il nostro cervello a trasformare le onde luminose, una forma di energia, in sensazioni visive così ricche e variegate? È come se il nostro cervello fosse un pittore che, a partire da una tavolozza di colori limitata, creasse un’infinità di sfumature e combinazioni. E perché alcune persone vedono i colori in modo diverso? Il daltonismo, ad esempio, è un disturbo della visione che altera la percezione dei colori, dimostrandoci che la nostra esperienza visiva è più soggettiva di quanto pensiamo.

In questo articolo parleremo della percezione del colore, esploreremo i meccanismi neurofisiologici che stanno alla base di questa esperienza sensoriale. Scopriremo come i coni della retina, sensibili a diverse lunghezze d’onda, inviano segnali al cervello, dove vengono elaborati e interpretati. Ma non solo i coni sono coinvolti in questo processo: anche le cellule gangliari retiniche e le aree corticali visive svolgono un ruolo fondamentale.

Esistono poi fenomeni come l’opponenza cromatica che spiegano perché vediamo i colori a coppie (rosso-verde, blu-giallo) e la costanza del colore che ci permette di riconoscere un oggetto come avente lo stesso colore anche se la luce che lo illumina cambia.

In questo video, scopriamo come la retina, i coni, e i meccanismi di opponenza cromatica ci permettano di percepire il mondo in tutta la sua straordinaria varietà cromatica.

Coni e Bastoncelli: I Fotorecettori Chiave nella Visione dei Colori

Gli esseri umani e i primati  possiedono tre classi di coni, una contenente pigmento sensibile alle lunghezze d’onda corte o blu (420 nm), una seconda sensibile alle lunghezze d’onda medie o verdi (530nm), e infine una con pigmento sensibile alle lunghezze d’onda lunghe o rosse (565nm). I pigmenti dei coni, al pari della rodopsina dei bastoncelli, sono composti da una proteina detta opsina, e da una sostanza sensibile alla luce, che è l’11 cis retinale. Ciascuno dei tre pigmenti possiede un opsina diversa.

Quando un cono assorbe un fotone, la risposta elettrica che ne deriva è sempre la stessa tale che sia la lunghezza d’onda del fotone. Perciò i singoli coni non sono in grado di trasmettere informazioni relative alla lunghezza d’onda dello stimolo luminoso,  poiché la loro risposta sarà sempre la stessa; quello che varia al variare della lunghezza d’onda invece è la probabilità che un fotone venga assorbito dal pigmento.

sensibilità coni

Curva di sensibilità dei coni. Le curve descrivono la sensibilità dei tre coni (curva blu, verde e rossa) e dei bastoncelli (curva grigia) alle differenti lunghezze d’onda della luce.

Di conseguenza, i singoli coni rispondono preferenzialmente a determinati colori, ma  il sistema nervoso non è in grado di distinguere dalla risposta di un cono se l’occhio è stato illuminato da una luce blu e da una rossa. E’ questa la ragione per cui i soggetti che possiedono un unico tipo di coni non sono in grado di riconoscere i colori.

La visione dei colori richiede la presenza di almeno due tipi di fotorecettori con sensibilità spettrale diversa ovvero un sistema in grado di fornire due valori diversi di luminosità per ciascun oggetto. Paragonando tali valori il sistema nervoso riesce a distinguere i colori. 

Come regola generale, maggiore è il numero di classi di coni nella retina, migliore sarà la discriminazione delle lunghezze d’onda. I mammiferi non primati hanno solo due pigmenti (dicromia), mentre gli uccelli come i piccioni ne hanno cinque.

colori

Dietro i colori:come il nostro sistema visivo, attraverso meccanismi dell’opponenza cromatica, elabora le informazioni cromatiche e crea la nostra percezione del colore.

Tricromia e Meccanismi Opponenti: Una Panoramica Completa

All’inizio del XIX secolo, Thomas Young (nel 1802) e successivamente Hermann von Helmholtz (intorno al 1850) proposero l’idea che la visione dei colori fosse basata su tre tipi di recettori. Young ipotizzò l’esistenza di tre tipi di fibre nervose nella retina, ciascuna sensibile a una diversa lunghezza d’onda della luce, mentre Helmholtz sviluppò ulteriormente questa idea, collegandola alla fisiologia dell’occhio. È importante notare che questa teoria fu formulata prima della scoperta fisica dei coni nella retina, dimostrando l’intuizione di questi scienziati.

Questa teoria è detta tricromatica, e suggerisce che per un osservatore umano, ogni colore possa essere riprodotto combinando diverse quantità di tre colori quali rosso, verde e blu.

Thomas Young, fisico e medico inglese del XIX secolo, è considerato uno dei padri fondatori della fisiologia ottica. La sua più grande intuizione fu quella di proporre una teoria tricromatica della visione, successivamente ripresa e sviluppata da Hermann von Helmholtz.

L’idea di base è che la retina dell’occhio umano contenga tre tipi di recettori sensibili a diverse lunghezze d’onda della luce: uno sensibile al rosso, uno al verde e uno al blu. La combinazione delle risposte di questi tre tipi di recettori, in diverse proporzioni, dà origine a tutte le sensazioni cromatiche che noi percepiamo.

Perché tre colori? Young osservò che se ogni colore spettrale richiedesse un proprio tipo di fotorecettore, la retina dovrebbe contenere un numero enorme di recettori diversi. Ipotizzò quindi che solo tre tipi di recettori fossero sufficienti per spiegare la nostra percezione dei colori, e che le diverse combinazioni di attivazione di questi recettori dessero origine a tutti gli altri colori.

Rispetto a Newton, che sosteneva che tutti i colori potevano essere ottenuti mescolando i colori spettrali, ma non specificava il numero minimo di colori necessari. Young invece propose che solo tre colori di base fossero sufficienti per spiegare la visione a colori, e che la fisiologia dell’occhio, e non le proprietà della luce, fosse la chiave per comprendere la percezione dei colori.

Newton e la scomposizione della luce: Isaac Newton, attraverso i suoi famosi esperimenti con i prismi, dimostrò che la luce bianca poteva essere scomposta in un arcobaleno di colori, ovvero lo spettro visibile. Questo lo portò a concludere che i colori non sono proprietà degli oggetti, ma piuttosto della luce stessa.
Newton osservò che mescolando diversi colori dello spettro si potevano ottenere nuovi colori. Ad esempio, mescolando il rosso e il verde si ottiene il giallo. Tuttavia, non specificò un numero limitato di colori “primari” da cui potessero derivare tutti gli altri.

Per lungo tempo però si è creduto nell’esistenza di quattro colori primari: rosso, verde, blu e giallo. La teoria tricromatica non è in grado di spiegare perché il giallo è incluso in questo gruppo. Inoltre alcuni colori sembrano miscelarsi insieme tra loro contrariamente ad altri; ad esempio, non si potrebbe immaginare un rosso verdastro o un giallo-bluastro.

Per spiegare ciò Ewald Hering (1834-1918) propose una teoria basata su alcuni meccanismi che agirebbero in modo opponente. Le risposte dei tre coni sono messe a confronto al fine di rendere possibile la discriminazione dei colori. Tale confronto è effettuato proprio mediante processi opponenti.

La teoria dell’opponenza, proposta dal fisiologo austriaco Ewald Hering, offre una spiegazione della percezione dei colori. Hering ipotizzò che i segnali dei coni fossero confrontati a coppie (rosso-verde, blu-giallo, bianco-nero) per creare segnali opponenti. Questa elaborazione antagonista, è fondamentale per discriminare i colori e comprendere la complessità della nostra visione cromatica

Esistono tre meccanismi opponenti: il primo compara la differenza di risposta tra i coni rossi e verdi; il secondo  compara la differenza tra i coni blu e la somma dei coni rossi e verdi (giallo); il meccanismo finale è di tipo acromatico (bianco-nero) e rileva le differenze di luminanza.

Per questa ragione il sistema visivo umano è tricromatico, e confronta i quattro colori primari per mezzo di meccanismi opponenti. Le basi di questo meccanismo opponente risiedono nell’antagonismo centro-periferia.

L’organizzazione centro-periferia delle cellule gangliari retiniche non solo è alla base del meccanismo acromatico (sensibile alla luminanza, ovvero al bianco e nero), ma fornisce anche il substrato anatomico fondamentale per l’opponenza cromatica. L’opponenza cromatica è un processo per cui specifiche cellule del sistema visivo rispondono in modo differente a coppie di colori “opposti”.

Ad esempio, se il centro del campo recettivo è prevalentemente connesso a coni di una determinata classe (ad esempio, coni R per il rosso) e la periferia è prevalentemente connessa a coni di un’altra classe (ad esempio, coni V per il verde), allora la stimolazione del centro e della periferia con luci di colore diverso produrrà risposte opposte nella cellula gangliare. Questa configurazione centro-periferia, combinata con la selettività spettrale dei coni, genera l’opponenza cromatica.

Nel sistema visivo umano, principalmente a livello delle cellule P (parvocellulari) del Nucleo Genicolato Laterale (NGL), si distinguono tre principali tipi di opponenza cromatica, che corrispondono a tre canali di elaborazione dell’informazione cromatica:

Opponenza Bianco-Nero (Canale Acromatico o Luminosità): Questo canale, pur essendo legato all’organizzazione centro-periferia, non è una vera e propria opponenza cromatica, ma piuttosto un’opponenza di luminosità o contrasto. Le cellule coinvolte rispondono alle differenze di intensità luminosa, indipendentemente dal colore. Hanno un centro e una periferia che rispondono in modo opposto alla presenza o all’assenza di luce. Questo canale è cruciale per la percezione dei contorni, delle forme e del contrasto in generale.

Opponenza Rosso-Verde: Alcune cellule P hanno un centro che risponde in modo eccitatorio alla luce rossa e una periferia che risponde in modo inibitorio alla luce verde (o viceversa, con centro verde e periferia rossa). Questa configurazione permette di codificare le differenze tra il rosso e il verde e le loro tonalità intermedie.

Opponenza Blu-Giallo: Altre cellule P mostrano un’opponenza tra il blu e il giallo. Tipicamente, presentano un centro che risponde al blu e una periferia che risponde al giallo (che, ricordiamo, è una combinazione di rosso e verde), o viceversa. Questo meccanismo è fondamentale per la discriminazione tra il blu e il giallo.

Meccanismi di opponenza cromatica. Le cellule concentriche ad opponenza semplice sono quelle più diffuse nel nucleo genicolato laterale. In esse un certo tipo di cono (Rosso, Verde) predomina al centro del campo recettivo o esercità effetti opposti in periferia. Le cellule coestensive ad opponenza semplice invece veicolano le informazione dei coni blu con quelle dei coni rossi più quelli verdi.

Antagonismo centro-periferia: Questo principio è fondamentale per tutti e tre i meccanismi. La differenza di attività tra il centro e la periferia del campo recettivo è ciò che permette di discriminare tra i diversi colori e le diverse intensità luminose.
Tricromia: Anche se il sistema visivo umano confronta quattro colori primari (rosso, verde, blu e giallo), è definito tricromatico perché possiede tre tipi di coni. La percezione del giallo è il risultato della combinazione dell’attività dei coni rossi e verdi.
Opponenza cromatica: L’opponenza cromatica è il risultato dell’antagonismo centro-periferia applicato ai colori. Se il centro del campo recettivo è sensibile ad una determinata lunghezza d’onda (es. rosso) e la periferia ad un’altra (es. verde), l’opponenza tra le due regioni crea la percezione di un colore o dell’altro.

Un aspetto affascinante della percezione visiva è la nostra capacità di percepire gli oggetti come aventi un colore costante, indipendentemente dalle variazioni delle condizioni di illuminazione. Questo fenomeno, noto come costanza del colore, ci permette di riconoscere un pomodoro come rosso sia alla luce del sole che sotto una luce artificiale. Il nostro cervello, infatti, attraverso complessi meccanismi neurali, confronta il colore di un oggetto con quello degli oggetti circostanti, permettendoci di stimare il colore “vero” dell’oggetto stesso.

Neurofisiologia della Visione dei Colori:

Meccanismi dell’Opponenza Cromatica

Le cellule gangliari retiniche e i neuroni  principali del nucleo genicolato laterale possono venire suddivisi in due grandi categorie funzionali: le cellule concentriche a largo spettro, e le cellule ad opponenza semplice.

Le cellule concentriche a largo spettro trasmettono informazioni relative alla luminosità e presentano campi recettivi strutturati secondo un antagonismo centro-periferia. Sebbene queste cellule ricevano input dai coni sensibili al verde (V) e al rosso (R), ma non a quello blu (B), tali afferenze si sommano indipendentemente sia al centro che alla periferia dei campi recettivi. Di conseguenza, non contribuiscono in alcun modo alla percezione del colore.

Le cellule concentriche a largo spettro presentano un’organizzazione antagonista tra centro e periferia. La luce che colpisce il centro ha un effetto opposto rispetto a quella che colpisce la periferia.L’organizzazione centro-periferica e la sommazione delle afferenze V e R rendono queste cellule particolarmente adatte a rilevare i cambiamenti di luminosità

Le cellule ad opponenza semplice ricevono afferenze dai coni V ed R con carattere antagonista. Se il centro del campo recettivo riceve afferenze da un certo tipo di coni (V o R), la parte periferica del campo riceve afferenze dall’altro tipo di cono. Queste cellule vengono chiamate ad opponenza sempilice per distinguerle da quelle ad opponenza doppia della corteccia visiva.  Le cellule concentriche ad opponenza semplice rispondono vivacemente a grandi macchie di luce monocromatica di lunghezza d’onda opportuna. Le cellule centro R/sfondo V rispondono massimamente alla luce rossa, mentre quelli centro V/sfondo R rispondono più vigorosamente alla luce verde.

Le cellule ad opponenza semplice sono specializzate nella discriminazione tra il rosso e il verde. La risposta massima si ottiene quando una macchia di luce monocromatica illumina esclusivamente il centro o la periferia del campo recettivo

Le informazioni provenienti dai coni B vengono ritrasmesse da una classe particolare di cellule ad opponenza semplice, le così dette cellule coestensive ad opponenza semplice. Le afferenze dei coni B vengono antagonizzate con quelle dei coni V ed R che sono combinate insieme nell’intero campo recettivo .


Le cellule coestensive ad opponenza semplice hanno un campo recettivo indifferenziato; nel quale l’attività dei coni B è antagonizzato a quella dei coni R e V.

  I diversi tipi di cellule gangliari retiniche interessate all’analisi del colore possono venir classificate in cellule M o P, a seconda che i loro assoni vadano a terminare negli strati magnocellulare o parvicellulare del nucleo-genicolato-laterale (NGL). Le cellule gangliari a largo spettro possono essere sia di tipo M che P, mentre le cellule ad opponenza semplice sono solo gangliari di tipo P. Di conseguenza gli strati parvicellulari del NGL trasmettono alla corteccia tutte le informazioni relative ai colori accanto ad alcune informazioni riguardanti i contresti di luminosità, mentre gli strati magnocellulari trasmettono invece solo informazioni relative alla visione acromatica.

Spiegazione dettagliata:
Campo Recettivo: Indica la regione della retina alla quale la cellula è sensibile.
Afferenze dai Coni: Specifica i tipi di coni (V = verdi, R = rossi, B = blu) che inviano segnali alla cellula.
Opponenza: Descrive il tipo di interazione tra i segnali provenienti dai coni. L’opponenza cromatica significa che l’attività di un tipo di cono in una regione del campo recettivo inibisce l’attività di un altro tipo di cono in un’altra regione.
Funzione Principale: Indica il ruolo principale della cellula nel sistema visivo.
Riepilogo:
Cellule Concentriche a Largo Spettro: Sono sensibili alla luminosità complessiva e non contribuiscono alla percezione dei colori.
Cellule ad Opponenza Semplice: Sono specializzate nella discriminazione tra il rosso e il verde. L’attività dei coni rossi nel centro del campo recettivo inibisce l’attività dei coni verdi nella periferia, e viceversa.
Cellule Coestensive ad Opponenza Semplice: Sono responsabili della discriminazione del blu rispetto al giallo. L’attività dei coni blu nel centro del campo recettivo è antagonizzata all’attività combinata dei coni rossi e verdi.
Osservazioni aggiuntive:
Nucleo Genicolato Laterale (NGL): È una struttura del talamo che riceve informazioni dalla retina e le trasmette alla corteccia visiva. Le cellule descritte nella tabella si trovano principalmente nel NGL.
Opponenza Doppia: Nelle aree corticali si trovano cellule con un’opponenza più complessa, che confrontano contemporaneamente due coppie di colori (es. rosso-verde e blu-giallo).
Coestensivo: Significa che il campo recettivo è uniforme, senza una distinzione netta tra centro e periferia.

Le Cellule a Doppia Opponenza e la Percezione Cromatica.

Rappresentazione schematica delle cellule a opponenza doppia nella corteccia visiva. L’immagine illustra l’organizzazione delle cellule a opponenza doppia nella corteccia visiva primaria (V1), specificamente nei blob. Le cellule rappresentate rispondono preferenzialmente ai contrasti rosso-verde.

Le efferenze delle cellule ad opponenza semplice del NGL convergono nell’area 17 della corteccia, sulle cosiddette cellule ad opponenza doppia. Anche queste cellule possiedono campi recettivi con antagonismo tra centro e periferia, ma ogni parte del campo recettivo riceve afferenze da più tipi di coni. Per es. i coni R eccitano il centro mentre inibiscono la periferia e i V esercitano un’azione opposta. Pertanto queste cellule sono assai più selettive delle cellule concentriche ad opponenza semplice per gli stimoli cromatrici.

Esistono anche altre tipi di cellule ad opponenza doppia: quelle che danno una massima risposta a una macchia di luce verde su sfondo rosso, e quelle che rispondo in modo massimale a una macchia blu su sfondo giallo e viceversa.

Queste cellule sono concentrate soprattutto nella zona dei blob nella corteccia visiva primaria (V1). Il sistema parvicellulare blob è organizzato come una via distinta in cui le cellule blob hanno campi recettivi circolari e non sono perciò selettive per l’asse di orientamento degli stimoli. Da V1 il sistema parvicellulare-blob proietta alle strisce sottili di V2 e di qui a V4, che è un area caratterizzata dalla presenza di cellule selettive per i colori.

Le proprietà funzionali delle cellule ad opponenza doppia potrebbero costituire il substrato nervoso su cui si basa il fenomeno psicologico dell’opponenza cromatica in quanto nelle diverse parti dei loro campi recettivi è presente un antagonismo fra afferenze di coni aventi selettività spettrale diversa.

Le cellule a opponenza doppia sono neuroni specializzati nella codifica dei colori. Grazie al meccanismo dell’antagonismo centro-periferia e alla loro selettività per coppie di colori complementari, queste cellule giocano un ruolo fondamentale nella percezione dei colori e nel fenomeno dell’opponenza cromatica. Il sistema parvicellulare-blob, di cui fanno parte, rappresenta una via visiva dedicata all’elaborazione delle informazioni cromatiche.
Semir-Zeki

Semir Zeki. Neurobiologo di fama internazionale, noto per i suoi studi sulla percezione visiva e sul rapporto tra arte e cervello. Autore di numerose pubblicazioni, tra cui “A Vision of the Brain” e “Inner Vision”.

Semir Zeki ha osservato che nell’area V4 ci sono numerosi neuroni la cui frequenza di scarica è correlata con il colore apparente di un oggetto. Queste cellule danno la massima risposta ad un certo colore, mentre le variazioni della composizione della lunghezza d’onda della luce che illumina l’oggetto non sono in grado di modificare la loro frequenza di scarica. Queste cellule perciò danno informazioni sui colori e non sulle lunghezze d’onda.

La Sovrapposizione Spettrale: Come i Coni Riconoscono le Lunghezze d’Onda

Il fatto che le  risposte dei coni verdi e rossi sono utilizzate non solo dal sistema deputato alla discriminazione dei colori, ma anche da quello sensibile alle variazioni di luminanza spiegherebbe perchè i pigmenti rossi e verdi presentano un largo intervallo di sovrapposizione nelle loro curve di assorbimento spettrale. Infatti, il punto della retina in cui il cristallino mette a fuoco la luce dipende dalla lunghezza d’onda della luce.

Se l’assorbimento spettrale dei pigmenti rossi e verdi fosse troppo distanziato lungo lo spettro, la lunghezza focale della luce che principalmente stimola ciascuno dei due tipi di coni, sarebbe significativamene diversa; e in questo caso  la luce sarebbe messa a fuoco per una classe di coni e non per l’altra classe (aberrazione cromatica).

Inoltre, se l’assorbimento spettrale dei due tipi di coni differisse molto, una luce di specifica lunghezza d’onda e intensità stimolerebbe fortemente una classe e debolmente l’altra.

Cosa significa sovrapposizione spettrale?
Significa che i coni rossi e verdi non sono sensibili a bande di luce completamente separate dello spettro visibile. Al contrario, le loro curve di assorbimento si sovrappongono in una certa misura, ovvero entrambi i tipi di coni sono in grado di rispondere a una gamma di lunghezze d’onda che si intersecano.
Perché questa sovrapposizione è importante?
Sensibilità alla luminanza:
Ampio spettro: La sovrapposizione permette ai coni rossi e verdi di rispondere a una vasta gamma di lunghezze d’onda, contribuendo così alla percezione della luminosità complessiva.
Compensazione: Se i pigmenti fossero troppo specializzati, eventuali variazioni nelle condizioni di illuminazione potrebbero influenzare in modo significativo la percezione del colore. La sovrapposizione offre una certa “flessibilità” al sistema visivo.
Messa a fuoco:
Aberrazione cromatica: Se i pigmenti rossi e verdi avessero curve di assorbimento molto distanti, la luce che stimola maggiormente un tipo di cono verrebbe messa a fuoco in un punto leggermente diverso rispetto alla luce che stimola l’altro tipo. Questo fenomeno, noto come aberrazione cromatica, comprometterebbe la nitidezza dell’immagine.
Ottimizzazione della messa a fuoco: La sovrapposizione permette di minimizzare l’aberrazione cromatica, garantendo una messa a fuoco più precisa e nitida.
Discriminazione dei colori:
Relazione tra i coni: La sovrapposizione consente al sistema visivo di confrontare l’attività dei coni rossi e verdi per discriminare i colori.
Segnali differenziali: Anche se entrambi i tipi di coni rispondono a una stessa lunghezza d’onda, l’intensità della risposta sarà diversa, generando un segnale differenziale che il cervello può interpretare come un colore specifico.
La natura della visione a colori è un equilibrio complesso tra specializzazione e flessibilità. La sovrapposizione spettrale dei coni rossi e verdi rappresenta un compromesso evolutivo che ha permesso di sviluppare un sistema visivo efficiente e versatile.

 

/ 5
Grazie per aver votato!

Hey, ciao 👋
Piacere di conoscerti.

Vuoi immergerti nel affascinante mondo delle neuroscienze, psicologia e filosofia?

Non perdere questa occasione! Iscriviti subito alla newsletter di Altrimondi!

Non inviamo spam! Leggi la nostra Informativa sulla privacy per avere maggiori informazioni.

Pubblicato da altrimondi

S.Aboudan PhD in Psicofisiologia del sonno Università degli Studi di Firenze

Lascia un commento

Il tuo indirizzo email non sarà pubblicato. I campi obbligatori sono contrassegnati *