La corteccia visiva primaria

corteccia visiva primaria, V1

In giallo è evidenziata la corteccia visiva primaria corispondente all’area 17 di Brodmann,

La corteccia visiva primaria (V1), o corteccia striata, è un importante area in cui le informazioni in uscita dalla retina e dal LGN (nucleo genicolato laterale), parzialmente elaborate, sono separate e poi categorizzate per un’analisi più elaborata nelle aree visive specializzate della corteccia extrastriata. Le proprietà di risposta della maggior parte dei neuroni , man mano che si procede nello studio di V1 cambiano notevolmente, dalla sensibilità a barre, o linee, di diverso orientamento, o in movimento in diverse direzioni, e la specializzazione nel colore. Inoltre l’organizzazione in moduli e colonne che si ripetono, sembra essere una configurazione comune a tutte le aree visive corticali e sembra essere efficiente per rappresentare uno stimolo multidimensionale su una regione della corteccia dibimensionale.

 

Schema via magnocellulare e parvocellulare

Schema della via magnocellulare e parvocellulare

 

 

Le informazioni visive giungono dal LGN alla corteccia attraverso le radiazioni ottiche. V1 (area 17) è sita nella parte posteriore del lobo occipitale e può essere riconosciuta dal suo particolare aspetto: fasci di fibre afferenti formano, in quest’area, delle strisce chiare, da cui deriva il nome di corteccia striata. L’area che circonda immediatamente V1 è V2 (area 18) e riceve segnali in entrata principalmente da V1. La topografia del campo visivo è conservata dalle proiezioni dall’LGN a V1: qui la fovea è rappresentata in modo maggiore di quella dedicata al campo visivo periferico. In V1 La maggior parte delle fibre proveniente dal LGN terminano nello strato 4 che è suddiviso in tre sottostrati: A, B, C. Il C è ulteriormente suddiviso in 4Cα e 4Cβ. Le proiezioni degli strati parvocellulari del LGN terminano nei substrati 4A, 4Cβ e nella parte superiore dello strato 6. Le cellule nello strato 4Cβ proiettano ai neuroni degli strati 2, e 3. Gli strati magnocellulari terminano in 4Cα e nella parte inferiore dello strato 6. Le cellule di 4Cα proiettano allo strato 4B. Entrambe le M e P mandano segnali ai blobs. I segnali provenenti dai due occhi sono mantenuti separati nello strato 4, infatti le cellule di uno strato del LGN proiettano a un gruppo di cellule bersaglio nello strato 4C, separato dai gruppi a cui giungono i segnali dall’altro occhio. Al di sotto e al di sopra di questo strato, la maggior parte delle cellule riceve informazioni da entrambi gli occhi, sebbene un occhio sia generalmente dominante. Hubel e Wiesel hanno nominato queste colonne di cellule colonne di dominanza oculare. I blobs, selettivi per il colore sono localizzati nel centro di ogni colonna di dominanza oculare.

strati della corteccia visiva primaria

Schema semplificato degli ingressi magno e parvo-cellulari nella corteccia visiva primaria (V1 o corteccia striata)

 

Le connesioni che si stabiliscono all’interno di V1 trasformano le informazioni in modo tale che la maggior parte delle cellule degli strati soprastanti lo strato IV rispondono in modo più selettivo a stimoli nettamente più complessi. Hubel e Wiesel osservarono che le cellule di tutti gli strati eccetuate quelle dei blob rispondono in maniera ottimale a stimoli di forma lineare come un segmento o una barretta. Gli autori hanno suddiviso queste cellule in due categorie, cellule semplici e cellule complesse.  Esiste inoltre, una classe di cellule osservata esclusivamente nello strato 4C avente un campo recettivo con organizzazione centro-periferia, come quello delle cellule dell’LGN e delle gangliari retiniche.

Campi recettivi cellule centro on_e centro-off

Le cellule della retina e del nucleo genicolato laterale hanno campi recettivi circolari caratterizzati da una zona centrale eccitatoria (centro-on) o inibitoria (centro-off). x eccitamento Δ inibizione

Le cellule semplici si trovano prevalentemente negli strati 4 e 6, e ricevano segnali in entrata direttamente dall’LGN. Un tipo di cellule semplici possiede un campo recettivo che consiste in una stretta regione centrale fiancheggiata da due aree antagoniste. Il centro può essere eccitatorio o inibitorio. Per questo tipo di cellule, l’attivazione ottimale è costituita da una barra di luce di dimensioni pari a quelle  dell’area centrale e che abbia un determinato orientamento Essa riceve afferenze da diverse cellule dell’LGN con organizzazione antagonistica centro-periferia che appunto determina l’ampiezza e l’orientamento ottimale della barra luminosa o scura. La risoluzione non è perduta ma incorporata in un campo recettivo più complesso.

Organizzazione del campo recettivo di una cellula semplice

La cellula semplice (in nero) è selettiva per l’orientamento. Nella figura riceve afferenze da alcune cellule gangliari con campo recettivo centro on. La cellula risponde seletttivamente a una barra luminososa che ha un orientamento mostrato in (a) mentre è silente  per quello in (b).

 

campo recettivo delle cellule semplici

In V1 ile cellule hanno campi recettivi rettilinei con distinte zone eccitatorie ed inibitorie. Per semplicità, sono rappresentati campi recettivi con asse di orientamento verticale. Alcuni neuroni hanno una zona centrale eccitatoria circondata da una inibitoria (1), altre hanno una disposizione opposta (2,3) o presentano una zona eccitatoria a fianco di una inibitoria (4).

Perciò lo stimolo avrà la massima efficacia quando il suo orientamento sarà perfettamente coincidente con quello del campo recettivo della cellula stessa. Esso perciò deve occupare soltanto la zona eccitatoria del campo recettivo e non deve sconfinare nella regione inibitoria. Le diverse cellule corticali che ricevono le proprie afferenze dallo stesso punto della retina hanno campi recettivi simili ma caratterizzati da assi di orientamento diversi. In tal modo per ogni punto della retina saranno presentati in corteccia tutti gli assi di orientamento. Si ritiene che i campi recettivi lineari celle cellule semplici prendono origine dalla loro disposizione, in quanto gruppi di cellule stellate avanti analoghe proprietà di risposta si dispongono ordinatamente nei sottostrati IVC.

Anche le cellule complesse sono cellule piramidali ma sono localizzate in zone più lontane dai sottostrati d’ingresso. La maggior parte di queste cellule è localizzata negli strati II, III, V e VI. Anche loro  possiedono campi recettivi lineari con assi di orietamento specifici. I  loro campi recettivi però hanno dimensioni maggiori e non possiedono zone ecciatatorie ed inibitorie ben definite di modo che la posizione esatta dello stimolo non appare essenziale. Per alcune di queste cellule anche il movimento sembra rappresentare uno stimolo efficace.

Sembra che le cellule semplici e quelle complesse possono rivestire importanza per l’analisi dei contorni di una immagine vale a dire la sua forma, ma anche ai suoi contrasti di luminosità ma non all’interno degli oggetti. Le parti interne degli oggetti sono monotone e non contengono alcuna informazione visiva. E’ invece l’informazione che arriva ai margini che ci permette di riconoscere i diversi oggetti.

Alcune  cellule complesse e semplici possiedono dei margini di arresto. La frequenza di scarica di queste cellule aumenta all’’aumentare della lunghezza dello stimolo luminoso all’interno del campo recettivo soltanto entro specifici limiti; l’allungamento della baretta al di là di una certa estensione in entrambe le direzioni riduce ed infine annulla la risposta cellulare. Questa limitazione può verificarsi in una sola direzione (cellule ad margine d’arresto singole) o in entrambi le direzioni (cellule a doppio margine d’arresto). Queste cellule possono essere immaginate come formate dalla convergenza di tre cellule aventi proprietà comuni. In cui due inibitorie sono poste a fiancheggiare la cellula che ha campo recittovo eccitatorio. Per una cellula a margine d’arresto singolo lo stimolo ottimale è costituito da una barretta lineare che s’interrompe bruscamente, Per una cellula a doppio margine di arresto gli stimoli più efficaci sono rappresdentati da brevi segmenti lineari. La funzione di queste cellule consiste nel valutare le lunghezze di un tratto lineare, e perciò sono in grado di riconoscere angoli, le curvature o le brusche interruzioni di un margine.

 

reticolo sinusoidale

La Frequenza Spaziale corrisponde al numero di cicli di un reticolo per unità di angolo visivo (misurato in gradi)

LA FREQUENZA SPAZIALE

Sebbene molti neuroni in V1 rispondano a linee o barre, lo stimolo ottimale è un reticolo sinusoidale che appare come una serie di barre parallele indistinte e sfuocate. Un’onda sinusoidale è classificata in base alla sua frequenza spaziale. Dato che le dimensioni dell’immagine di uno stimolo dipende dalla sua distanza rispetto all’occhio, l’unità di misura utilizzata è l’angolo visivo, al posto della distanza fisica tra i cicli adiacenti. La maggior parte dei neuroni della corteccia striata risponde in modo preferenziale a un reticolo sinusoidale di particolare frequenza spaziale, posto in una parte appropriata del campo visivo.

 

 LA TESSITURA

Recentemente è stata identificata in V1, una nuova classe di neuroni che sembra essere selettivo per la tessitura che rispondono a reticoli sinusoidali o a reticoli d’onda quadra aventi particolare frequenza spaziale e orientamento Esse non sembrano analizzare la frequenza spaziale come le precedenti ma la tessitura dell’immagine e potrebbero contribuire alla percezione della profondità.

LA SELETTIVITA’ PER LA DIREZIONE DEL MOVIMENTO

Circa il 10 20% delle cellule complesse, negli strati superiori della corteccia striata, mostrano una forte selettività per la direzione dello stimolo. Questo tipo di cellule risponde fortemente al movimento in una particolare direzione, mentre è silente al movimento in altre direzioni. Barlow e Levick hanno proposto un modello di attivazione per le cellule selettive alla direzione del movimento nella retina del coniglio: si suppone che tra le cellule semplici e complesse ci siano cellule di tipo intermedio. Ogni cellula intermedia è eccitata da una cellula semplice e inibita da una cellula semplice per mezzo di un’altra cellula intermedia. Se uno stimolo si muove in una certa direzione(direzione nulla), la prima cellula intermedia è eccitata dalla cellula semplice, ma inibita dalla seconda cellula intermedia cancellando quindi l’eccitazione, se invece lo stimolo si muove in direzione opposta, il segnale inibitorio arriva troppo tardi.

circuito sensibile al movimento

Schema del circuito sensibile al movimento nella corteccia visiva primaria (V1). Le sinapsi dalle cellule nere a quelle rosse sono inibitorie, mentre tra quelle nere e bianche sono eccitatorie.
Le tre cellule bianche convergono su una cellula superiore.

 

Un esempio di adattamento selettivo è dato dal fenomeno della post-immagine da movimento (illusione a cascata, per un esempio vedi qui). Se si osserva uno stimolo in movimento verso una data direzione per un certo tempo, come un reticolo o una cascata, e poi si fissa un oggetto statico, questo sembrerà muoversi in direzione opposta a quello stimolo. Questo perché una prolungata esposizione a un movimento verso il basso affaticherà o adatterà le cellule sensibili a tale movimento, e conseguentemente non manifesteranno alcuna attività spontanea. Le cellule sensibili al movimento verso il basso invece, avranno normali livelli di attività spontanea, e questo squilibrio produrrà una configurazione di attività simile a quella prodotta dal movimento verso l’alto.

IL COLORE

Ogni blob è centrato all’interno di ogni colonna di dominanza oculare. All’interno di ogni colonna il grado di dominanza varia. Nel centro di ogni colonna, la dominanza sarà assoluta pertanto i neuroni riceveranno segnali solo da un occhio. I blob coincidono con questi centri di monocularità. Essi contengono cellule ad opponenza semplice e doppia. All’interno di ogni blob i neuroni avranno un’opponenza rosso/verde o giallo/blu, le due forme di opponenza non sono mescolate nello stesso blob.Queste osservazioni suggeriscono che ogni singolo blob è dedicato all’analisi di un solo sistema di opponenza cromatica. Inoltre, i diversi tipi di blob non sono equamente distribuiti in V1. La retina contiene una maggior quantità di coni verdi e rossi rispetto ai blu; i blob giallo/blu sembrano invece essere raggruppati insieme suggerendo che V1 non riceve segnali cromatici giallo/blu in modo uniforme, e ciò sarebbe in accordo con l’organizzazione anulare dei coni blu nella retina. I blob spesso sembrano essere appaiati. Il blob in una particolare colonna di dominanza oculare è connesso, mediante ponti al blob sito nella colonna oculare vicina. I ponti connettono blobs di diversa opponenza cromatica e le loro cellule non rispondono né al rosso/verde né al giallo/blu ma presentano una selettività spettrale combinata.

L’ORGANIZZAZIONE COMBINATA

Diverse aree visive sembrano essere suddivise in moduli, o super colonne, di analisi che ricevono informazioni da altri moduli, Si suppone che V1 comprenda 2500 moduli. I neuroni in ogni modulo sono coinvolti nell’analisi di una particolare porzione del campo visivo. Nel modello del cubo di ghiaccio; la corteccia visiva primaria è divisa in moduli contenenti due blob e regioni interblob. La corteccia è divisa in colonne di dominanza oculare e perpendicolarmente a queste si dispongono le colonne di orientamento. I neuroni degli strati 4Cα   e 4Cβ  sono monoculari. Ogni unità (CDO) riceve segnali da un occhio solo. Le due unità però si scambiano informazioni, mentre l’80% dei neuroni negli altri strati sono binoculari. Perciò ogni modulo (super colonna) contiene neuroni sensibili alle lunghezze d’onda, al movimento, alle linee o bordi, di particolare orientamento entro una specifica regione del campo visivo. Man mano che si sposta parallelamente alla superficie corticale, l’orientamento per ogni neurone varia progressivamente di 10 gradi. Movendosi attraverso le due metà del modulo, è possibile osservare insiemi di rotazioni di 180 gradi: Con penetrazioni verticale di un microelettrodo , l’orientamento è chiaramente definito e costante negli strati sopra e sotto 4C( prive di orientamento). Nella penetrazione obliqua, si osserva una progressiva e sistematica variazione di 10 gradi nella preferenza di orientamento. Attraverso la tecnica dell’optical imaging è stato dimostrato però che ci sono anche discontinuità e distorsione dove colonne che differiscono notevolmente per la loro selettività all’orientamento, ciò potrebbe essere dovuto dal fatto che sono necessarie discontinuità per preservare le relazioni retinotipiche sulla corteccia corticale bidimensionale.

modello del cubo di ghiaccio

Organizzazione schematica di V1 denominata “modello a cubo di ghiaccio”.

 

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Dott. S.Aboudan