L’analisi dell’informazione visiva nel cervello umano rappresenta uno degli esempi più affascinanti di elaborazione parallela e gerarchica. Sin dai primi stadi della trasduzione visiva, che avviene nella retina, fino all’elaborazione nelle aree corticali superiori, le informazioni riguardanti vari aspetti del mondo visivo — come colore, movimento, orientamento, tessitura, forma e profondità — vengono elaborate in percorsi separati ma interconnessi. Questa complessa organizzazione del sistema visivo consente al cervello di scomporre l’immagine percepita in elementi distinti, per poi ricombinarli nelle aree corticali superiori e restituire una percezione coerente e unitaria dell’ambiente circostante.
Le diverse cellule gangliari della retina, specializzate nella codifica di differenti proprietà visive, proiettano al nucleo genicolato laterale (LGN), che svolge un ruolo cruciale nell’organizzazione topografica del campo visivo e nel trasferimento dell’informazione alla corteccia visiva primaria (V1). Qui, le vie visive si suddividono in percorsi specializzati: la via magnocellulare, sensibile al movimento e alla profondità, e la via parvocellulare, dedicata all’analisi della forma e del colore.
L’integrazione dell’informazione visiva nelle aree superiori della corteccia consente al cervello di distinguere caratteristiche complesse degli oggetti (via “what”) e di determinare la loro posizione nello spazio (via “where”). Questi meccanismi, fondamentali per la percezione visiva, riflettono la sofisticata architettura neurale che rende possibile l’esperienza visiva umana, un processo tanto affascinante quanto ancora non completamente compreso.
Parliamo di:
Le vie visive precoci: dalla retina alla corteccia visiva primaria
L’analisi dell’informazione visiva è allo stesso tempo parallela e gerarchica. Essa è suddivisa in diversi componenti, quali quella per l’elaborazione del colore, del movimento, dell’orientamento, della tessitura della forma e della profondità. Aree corticali distinte sono responsabili dell’analisi specifica e parallela di ciascuna di queste caratteristiche.
L’informazione così codificata è successivamente riunificata nelle aree visive superiori in una singola percezione coerente con ciò che vediamo. La retina ha diversi tipi di cellule gangliari, e i loro assoni proiettano sul nucleo genicolato laterale (LGN).
Il LGN riceve input da entrambi gli occhi e ha una mappa topografica del campo visivo. La corteccia visiva primaria (V1) riceve input dal LGN. I neuroni in V1 rispondono a stimoli sempre più complessi, e diversi parametri sono analizzati in percorsi paralleli e separati. Il percorso “what” codifica le informazioni sulle caratteristiche dello stimolo, mentre il percorso “where” analizza le informazioni spaziali.
Organizzazione delle vie visive. Le fibre provenienti dalle cellule gangliari retiniche convergono a formare i nervi ottici. A livello del chiasma ottico, le fibre provenienti dalle emiretrine nasali si incrociano, mentre quelle provenienti dalle emiretrine temporali rimangono ipsilaterali. Le fibre proiettano quindi al nucleo genicolato laterale del talamo e, da qui, alla corteccia visiva primaria, dove avviene la prima elaborazione corticale delle informazioni visive.
L’anatomia funzionale della corteccia visiva umana è poco conosciuta, ma sembra essere molto complessa tanto quanto quella della scimmia. Man mano che ci spostiamo all’interno del sistema visivo, dalla retina al nucleo genicolato laterale (LGN), alle aree corticali successive, i neuroni visivi rispondono a stimoli sempre più complessi. Diversi parametri dello stimolo sono analizzati in vie parallele e separate.
Le vie visive: un viaggio attraverso il cervello. La figura illustra le due principali vie visive che elaborano le informazioni provenienti dall’occhio. La via ventrale (what -cosa), colorata in viola, si estende verso il lobo temporale inferiore ed è specializzata nel riconoscimento degli oggetti e delle loro caratteristiche. La via dorsale (where – dove), in verde, proietta verso il lobo parietale posteriore e si occupa della percezione dello spazio, del movimento e della coordinazione visuo-motoria. Queste due vie lavorano in parallelo per fornirci una rappresentazione completa e integrata del mondo visivo. (Immagine da: Selket, CC BY-SA 3.0, via Wikimedia Commons)
Ungerleider e Mishkin (1982) hanno condotto uno studio molto influente nel campo della neuropsicologia che ha indagato i percorsi neurali coinvolti nell’elaborazione visiva, concentrandosi in particolare sul riconoscimento degli oggetti (via del cosa – what) e sulla localizzazione spaziale (via del cosa – what). Il loro lavoro, basato principalmente su studi di lesioni in scimmie, ha portato alla proposta di due vie visive distinte:
- La via ventrale (la via del “cosa”): questa via proietta dalla corteccia visiva primaria (V1) alla corteccia temporale inferiore. Codifica le informazioni circa le caratteristiche dello stimolo (come forma e colore) e l’identità degli oggetti, e può essere suddivisa in due ulteriori percorsi: uno per il colore e l’altro per la forma . Danni a questa via provocano agnosia visiva, un’incapacità di riconoscere gli oggetti nonostante la vista intatta.
- La via dorsale (la via del “dove”): questa via proietta dalla corteccia visiva primaria (V1) alla corteccia parietale posteriore. È coinvolta nell’elaborazione di informazioni spaziali, come la posizione, il movimento e le relazioni spaziali. La via Where, analizza le informazioni spaziali relative all’oggetto ed è generalmente suddivisa in analisi del movimento e analisi della forma derivante dal movimento.Danni a questa via possono causare difficoltà con compiti spaziali, come raggiungere oggetti o muoversi nello spazio.
Il loro articolo del 1982, spesso citato come una pietra miliare nella comprensione dell’elaborazione visiva, ha fornito una forte evidenza per questa distinzione “cosa/dove”. Ha influenzato significativamente la ricerca successiva nelle neuroscienze cognitive e continua a essere rilevante per capire come il cervello elabora le informazioni visive.
È importante notare che, sebbene la distinzione “cosa/dove” sia molto influente, ricerche più recenti hanno aggiornato questo modello. Infatti, queste vie non sono completamente indipendenti e interagiscono tra loro. Inoltre, la via dorsale viene anche descritta come la via del “come” (how), sottolineando il suo ruolo nell’azione guidata visivamente.
Organizzazione delle vie visive magnocellulare e parvocellulare. Le cellule gangliari retiniche M e P proiettano al nucleo genicolato laterale (NGL) e da qui alla corteccia visiva primaria (V1). La via magnocellulare, specializzata per l’analisi del movimento e della profondità, è caratterizzata da una risposta transiente e un elevato guadagno di contrasto. La via parvocellulare, coinvolta nell’analisi della forma e del colore, è caratterizzata da una risposta sostenuta e un’elevata risoluzione spaziale.
La retina
Questa suddivisione inizia ad essere evidente a livello retinico.
La retina dei primati possiede diverse forme di cellule gangliari: due di queste (M e P) costituiscono il 90% di tutte le cellule.
La classe M (cellule A o Pα) costituisce il 10%, mentre il restante 80% è formato dalla classe P (B o Pβ), e i percorsi che si originano da queste cellule sono detti via M e via P.
Le cellule P sono selettive per la lunghezza d’onda e per le alte frequenze spaziali e hanno una risposta lenta e sostenuta (tonica), mentre le cellule M non sono selettive per le lunghezze d’onda, ma lo sono per le basse frequenze ed hanno una risposta fasica e una maggior velocità di conduzione. Il campo dendritico delle cellule M è tre volte più largo di quello delle cellule P.
Il nucleo genicolato laterale (LGN)
Gli assoni di tutte le cellule gangliari si riuniscono a formare il nervo ottico che fuoriesce dall’occhio e proietta all’LGN dorsale. I nervi dei due occhi si congiungono prima di raggiungere il LGN e formano il chiasma ottico.
Gli assoni delle emiretine nasali s’incrociano e si portano all’altro lato del cervello quindi ogni emisfero cerebrale riceve informazioni dall’emicampo visivo controlaterale.
Il LGN consiste in 6 strati, ognuno dei quali riceve segnali in entrata da un solo occhio, gli strati 2,3,5 ricevono informazioni dalle retina ipsilaterale, mentre gli strati 1, 4, 6 dalla retina controlaterale.
La disposizione topografica dei campi recettivi delle cellule gangliari è riprodotta nell’LGN, così ogni strato possiede una mappa dell’emiretina. Gli strati 1 e 2 contengono corpi cellulari più grandi degli altri quattro. I due strati più interni sono perciò denominati strati magnocellulari o M, mentre gli altri esterni parvicellulari o P.
Radiazioni ottiche: rappresentazione schematica delle connessioni tra il nucleo genicolato laterale e la corteccia visiva primaria. Le fibre visive si organizzano in fasci distinti che mantengono una precisa organizzazione spaziale, garantendo una rappresentazione ordinata dello stimolo visivo nella corteccia cerebrale.
La corteccia visiva primaria (V1)
Suddivisione della corteccia cerebrale in aree di Brodmann. L‘area 17 (in giallo), nota come corteccia striata o V1, è specializzata nella ricezione e nell’elaborazione delle informazioni visive provenienti dalla retina.
I neuroni dell’LGN proiettano principalmente alla corteccia visiva primaria (corteccia striata o V1). Questa è la prima area visiva corticale e consiste di sei strati principali disposti in bande parallele.
Gli assoni dell’LGN fanno sinapsi con i neuroni dello strato 4. I neuroni degli strati parvocellulari (P) proiettano nella parte più profonda di questo strato (4Cβ), le cui cellule, a loro volta mandano gli assoni agli strati corticali 2 e 3 e da qui a V2. I neuroni degli strati magnocellulari (M) proiettano al sottostrato 4Cα e l’informazione è poi ritrasmessa allo strato 4B e poi ancora a V2 e V5.
Rappresentazione schematica della corteccia visiva primaria, evidenziando la sua organizzazione in sei strati cellulari. Gli strati 4Cα e 4Cβ ricevono input dalle vie magnocellulare e parvocellulare, rispettivamente, e proiettano a diverse regioni corticali coinvolte nell’elaborazione visiva
Le cellule in 4b sono selettive per l’orientamento e la gran parte di esse mostrano selettività per la direzione del movimento. Alcuni di questi neuroni sono binoculari (rispondono alla stimolazione di entrambi gli occhi) e sono sensibili alla disparità retinica ( differenza relativa degli stimoli nel campo visivo dei due occhi).
Via parvocellulare-blob e via parvocellulare-interblob
La via parvocellulare (via P) si suddivide in due percorsi distinti negli strati superiori della corteccia visiva primaria (V1). Il primo percorso è dedicato principalmente all’elaborazione del colore ed è noto come via parvocellulare-blob (via P-B). Il secondo percorso, chiamato via parvocellulare-interblob (via P-I), si occupa invece dell’elaborazione di caratteristiche come l’orientamento degli stimoli e contribuisce alla percezione visiva ad alta acuità.
Grazie alla colorazione per l’enzima mitocondriale citocromo ossidasi, si è osservata una specifica organizzazione nei livelli corticali. Negli strati 2, 3, 5 e 6 di V1 si trovano colonne di cellule chiamate blobs, che si distinguono per la loro sensibilità al colore e alla luminosità. Le aree circostanti i blobs sono invece denominate regioni interblob e ospitano neuroni con proprietà differenti.
Nelle regioni interblob, la maggior parte dei neuroni è sensibile all’orientamento di stimoli come linee o barre. Questi neuroni possiedono campi recettivi piccoli e non mostrano sensibilità al colore o opponenza cromatica. Sono invece specializzati nella risposta a contrasti di luminanza acromatici, come bordi chiari e scuri.
In sintesi, i neuroni delle regioni interblob appartengono alla via P-I, responsabile dell’elaborazione di dettagli fini e orientamento, mentre i neuroni dei blobs, che fanno parte della via P-B, sono specializzati nell’elaborazione cromatica. Questa distinzione funzionale tra blobs e regioni interblob sottolinea l’organizzazione modulare e altamente specializzata della corteccia visiva primaria.
Le cellule dei blob nella corteccia visiva primaria (V1) non sono sensibili all’orientamento degli stimoli, ma mostrano una spiccata selettività per il colore e la luminosità. Queste cellule fanno parte della via parvocellulare-blob (via P-B), che è responsabile della trasmissione e dell’elaborazione delle informazioni cromatiche.
Le cellule a opponenza cromatica presenti nei blob ricevono segnali dalle cellule parvocellulari (P) a opponenza cromatica del nucleo genicolato laterale (LGN). Tuttavia, rispetto alle cellule P dell’LGN, i blob presentano il centro del campo recettivo con dimensioni maggiori e una struttura di opponenza cromatica più complessa. Questa cellule hanno una codifica del colore con opponenza “doppia”. Questo significa che il centro del campo recettivo di una cellula blob potrebbe rispondere positivamente (ON) a un colore, come il verde, e negativamente (OFF) a un altro, come il rosso, mentre la periferia risponde in modo opposto (OFF al verde e ON al rosso).
Questa specializzazione suggerisce che i sistemi blob e interblob nella corteccia visiva lavorino in modi differenti ma complementari: i blob si concentrano sull’elaborazione delle informazioni cromatiche e luminose, mentre le aree interblob sono più coinvolte nell’elaborazione delle informazioni sull’orientamento e sulla forma. Questa divisione del lavoro garantisce una rappresentazione visiva ricca e dettagliata.
Le cellule dei blob non sono selettive per l’orientamento ma lo sono per il colore e per la luminosità. Queste cellule sono parte della via P-B. Le cellule a opponenza cromatica dei blob ricevono segnali in entrata dalle cellule P a opponenza cromatica dell’LGN, sebbene nelle cellule blob, il centro del campo recettivo abbia dimensioni maggiori e la codifica del colore ha un’opponenza doppia (per es. il centro potrebbe fornire una risposta ON al verde e di tipo OFF al rosso, mentre la periferia risponderebbe in modo contrario). Per queste ragioni, sembra che i sistemi blob ed interblob lavorino in modi differenti ma complementari.
Aree visive secondarie
Area visiva 2 (V2)
La destinazione principale delle fibre uscenti da V1 è V2. La colorazione per la citocromo ossidasi non rileva alcuna disposizione dei blobs e regioni interblob, ma presenta un insieme di bande perpendicolari al bordo tra V1 e V2, che si estendono per tutto lo spessore.
I tre tipi di bande sono: una spessa e l’altra sottile separate da strisce interbanda (strisce pallide). I neuroni dello strato 4B di V1 (parte della via M) proiettano alle strisce spesse. Questi neuroni mostrano le stesse proprietà dei neuroni dello strato 4B (orientamento, movimento e disparità retinica). I neuroni dei blobs proiettano alle strisci sottili, qui le cellule non sono selettive per l’orientamento, ma più della metàrispondono al colore (doppia opponenza cromatica). Le regioni interblob proiettano alle regioni interbanda i cui neuroni sono selettivi per l’orientamento ma non alla direzione del movimento né al colore.
La corteccia visiva primaria (V1) presenta un’organizzazione retinotopica, mentre la corteccia visiva secondaria (V2) comprende tre mappe funzionali distinte. Nelle strisce spesse di V2 si trova una mappa dedicata all’orientamento visivo, nelle strisce sottili è presente una mappa specializzata nel colore, e nelle regioni interbanda si trova una mappa dedicata alla disparità.
Il percorso M proietta dallo strato 4B di V1 alle strisce spesse di V2. La via P-B proietta dai blobs alle strisce sottili, mentre la via P-I proietta dalle regioni interblob alle aree interbanda.
Area visiva 4 (V4)
Entrambe le suddivisioni della via P, le strisce sottili (colore) e le regioni interbanda (forme) proiettano a V4, e sembra che la separazione tra queste due suddivisioni della via P continui in V4.
Studi di registrazione di singole cellule lasciano supporre che alcune cellule di V4 selettive per il colore, abbiano modalità di risposta più sofisticate rispetto ai neuroni delle aree adiacenti. I neuroni non rispondono alle lunghezze d’onda della luce ma al suo “colore”, un fenomeno conosciuto come costanza del colore.
Lesioni a V4 sembrano compromettere l’abilità delle scimmie di identificare i colori quando variano le condizioni d’illuminazione. Allo stesso modo, lesioni dell’area equivalente negli esseri umani danneggiano la capacità di distinguere i colori, una condizione denominata acromatopsia.
V4 è importante anche per la discriminazione degli oggetti, sembra che questi neuroni siano sensibili a semplici forme e oggetti, pertanto lesioni a V4 compromettono la capacità di discriminare gli oggetti. V4 proietta principalmente alla corteccia visiva temporale dove sembra esserci un’integrazione di forme e colore per originare la rappresentazione di oggetti complessi. I neuroni di questa area rispondono a immagini o oggetti complessi, come le facce.
L’immagine evidenzia il giro fusiforme (in giallo), un’area del lobo temporale cruciale per l’elaborazione visiva. Le proiezioni dalle strisce sottili e dalle regioni interbanda di V2 convergono in questa regione, portando con sé informazioni sul colore e sulla forma, rispettivamente. Neuroni specializzati in V4 sono sensibili a colori complessi e a forme semplici, contribuendo alla percezione degli oggetti e alla loro discriminazione. Lesioni in questa area possono causare acromatopsia (incapacità di percepire i colori) e difficoltà nel riconoscimento degli oggetti
Aree visive 3 e 5 (V3 e V5)
La via M proietta a V3 e V5, sia direttamente tramite lo strato 4b di V1, sia attraverso le strisce spesse di V2.
La maggior parte delle cellule in V3 è selettiva per l’orientamento e si pensa che sia coinvolta nell’analisi delle forme dinamiche. V5 (anche conosciuta come area visiva medio temporale o MT) analizza le informazioni sul movimento e la profondità. Nelle scimmie, lesioni di V5 causano difetti nei movimenti oculari d’inseguimento e nella discriminazione della direzione del movimento.
La via M proietta poi alla corteccia parietale, che sembra essere importante per l’integrazione del movimento e della profondità. Lesioni a questa regione, negli esseri umani, causano una condizione detta sindrome di Balint, che ha tre sintomi principali: primo, difficoltà nel raggiungere gli oggetti (atassia ottica); secondo, aprassia oculare, ovvero difetto della scansione visiva (il soggetto è incapace di mantenere la fissazione degli occhi su un oggetto); terzo, il soggetto è in grado di percepire solo un oggetto alla volta in mezzo a tanti altri (simultanagnosia).
La separazione delle vie P e M non dovrebbe essere troppo enfatizzata; ci sono alcune vie di comunicazione tra i due percorsi. Se gli strati M dell’LGN sono resi inattivi, le risposte dei neuroni risultano ridotte sia in V4, sia nei blob, sia nelle regioni interblob di V1. Ciò suggerisce che il percorso M manda dei segnali in entrata al percorso P.
Lesioni al sistema what (sistema ventrale da V1 ai lobi temporali) rendono difficoltosa la prestazione nei compiti di discriminazione degli oggetti. Lesioni al sistema where (sistema dorsale da V1 ai lobi parietali) pregiudicano le capacità visuospaziali.
I due sistemi poi proiettano a differenti aree corticali prefrontali. Il sistema what proietta alla corteccia della convessità inferiore (IC), mentre il sistema where proietta alla regione dorsolaterale prefrontale (DL). La corteccia prefrontale è una regione importante per la memoria di lavoro, inoltre esperimenti su scimmie hanno dimostrato che la regione IC è coinvolta nella memoria di lavoro per gli oggetti, mentre l’area DL è implicata nella memoria di lavoro spaziale.
Si suppone che le vie M e P corrispondano approssimativamente a questi due sistemi, sebbene entrambi sono in comunicazione a tutti i livelli.
Via del “what versus how”
Melvyn Goodale è un neuroscienziato canadese nato in Inghilterra nel 1943. È famoso per i suoi studi sulla percezione visiva e sul controllo dei movimenti guidati dalla vista (visuomotorio).
Il suo lavoro più importante riguarda la teoria dei “due percorsi” visivi: secondo Goodale, il cervello possiede due sistemi distinti per elaborare le informazioni visive. Un percorso serve per riconoscere gli oggetti (“cosa vedo?”), l’altro per coordinare i movimenti per interagire con gli oggetti (“come afferro questo oggetto?”). Questa teoria ha avuto un grande impatto sulle neuroscienze e la psicologia cognitiva, ed è considerata fondamentale per comprendere come vediamo il mondo per agire in esso. (Immagine da: Alan thistle, CC BY-SA 3.0, via Wikimedia Commons)
Goodale e Milner hanno proposto un modello alternativo all’organizzazione classica delle vie visive “what versus where”, definendolo “what versus how”. Questa distinzione si basa su evidenze che il cervello utilizza le informazioni visive non solo per riconoscere gli oggetti, ma anche per guidare le azioni verso di essi.
Uno dei casi clinici che hanno contribuito a questa teoria riguarda una paziente affetta da sindrome di Balint. Sebbene era in grado di riconoscere visivamente gli oggetti, non riusciva a utilizzare le informazioni relative alla forma, alle dimensioni e all’orientamento degli oggetti per controllare i movimenti delle mani durante l’afferramento. Questo ha suggerito che le lesioni al lobo parietale interferiscono con la capacità di trasformare le informazioni visive in azioni motorie coordinate, pur lasciando intatta la capacità di identificare consciamente gli oggetti.
Al contrario, un’altra paziente con agnosia per le forme presentava difficoltà significative nel riconoscere oggetti basandosi su dimensioni, forma e orientamento, ma mostrava una precisione sorprendente nei movimenti delle mani. Ciò indica che, nonostante l’incapacità di discriminare consciamente le caratteristiche degli oggetti, le informazioni visive elaborate inconsciamente dal cervello possono ancora dirigere le azioni motorie. Questo fenomeno sottolinea la dissociazione tra la percezione visiva conscia e il controllo motorio guidato dalla visione.
Un ulteriore esempio è fornito da Castello e colleghi (1995), che hanno studiato una paziente con simultaneoagnosia. Questa paziente era capace di rispondere alla presenza di oggetti semanticamente correlati, anche se non riusciva a percepire entrambi gli oggetti contemporaneamente. Questo suggerisce che, nonostante il deficit percettivo conscio, vi sia una forma di elaborazione inconscia che permette di riconoscere relazioni tra gli oggetti.
Visione Cieca e Percorsi Visivi Alternativi
La fenomenologia della visione cieca fornisce ulteriori evidenze a supporto del modello “what versus how”. In caso di lesioni nella corteccia visiva primaria (V1), che causano scotomi o aree di cecità nel campo visivo, alcuni pazienti sono ancora in grado di rispondere a stimoli visivi all’interno degli scotomi, se sottoposti a compiti con scelta forzata. Ad esempio, un paziente con cecità corticale completa poteva seguire con gli occhi un’immagine a strisce in movimento, pur negando di avere una percezione visiva conscia. Questo fenomeno, noto come visione cieca, suggerisce l’esistenza di percorsi visivi alternativi che bypassano V1.
La retina proietta principalmente al nucleo genicolato laterale (LGN), con oltre un milione di fibre per occhio, ma invia informazioni anche ad altre strutture, come il collicolo superiore (SC). Queste connessioni trasmettono dati sulla posizione, dimensione e movimento degli stimoli visivi. Studi su primati hanno mostrato che lesioni al collicolo superiore e al pretetto laterale riducono significativamente la visione cieca in animali privati di V1, indicando che queste strutture giocano un ruolo cruciale nella percezione visiva residua.
Un’altra ipotesi, correlata al fenomeno della visione cieca, propone l’esistenza di un percorso veloce che collega direttamente il LGN e la retina con l’area V5 (nota anche come area MT, specializzata nell’elaborazione del movimento), bypassando V1. Le informazioni trasmesse lungo questa via sembrano essere sufficienti a mediare una percezione rudimentale e inconscia del movimento, consentendo risposte più rapide agli stimoli visivi in movimento rispetto al percorso tradizionale che coinvolge V1. Studi sui potenziali evocati hanno dimostrato che certi stimoli in movimento attivano V5 prima di V1, fornendo ulteriore supporto a questa teoria.
Implicazioni della Distinzione “What Versus How”
La distinzione tra la via “what” e la via “how” ha implicazioni profonde per la comprensione dell’organizzazione funzionale del sistema visivo. La via “what”, associata al lobo temporale, si occupa principalmente del riconoscimento degli oggetti e delle loro caratteristiche, mentre la via “how”, legata al lobo parietale, è specializzata nel controllo delle azioni motorie basate sulle informazioni visive. Questo modello spiega come il cervello possa mantenere una rappresentazione visiva sufficiente per guidare le azioni anche in presenza di deficit percettivi consci. Inoltre, evidenzia l’importanza delle connessioni tra le diverse aree cerebrali che consentono una integrazione delle informazioni visive con quelle visuo- motorie essenziali per coordinare l’azione.
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Bibliografia:
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