Il testo descrive i meccanismi bioelettrici fondamentali che permettono alle cellule nervose di comunicare e generare comportamenti. Inizialmente, viene analizzato il potenziale di membrana a riposo, mantenuto grazie alla permeabilità selettiva degli ioni e all’azione della pompa sodio-potassio. La trattazione prosegue spiegando come gli stimoli fisici vengano convertiti in potenziali di recettore graduati e come i neuroni integrino segnali chimici attraverso i potenziali sinaptici eccitatori o inibitori. Infine, è illustrata la funzione della zona d’innesco, dove la somma di questi segnali locali può dare origine al potenziale d’azione, un impulso elettrico di tipo “tutto o nulla” capace di viaggiare su lunghe distanze senza perdere intensità .
Parliamo di:
Potenziale di Riposo: Il Ruolo della Membrana e delle Pompe Ioniche
Per determinare la comparsa di un comportamento, ogni cellula nervosa, genera in successione quattro tipi diversi di segnale: un segnale d’ingresso, un segnale integrativo; un segnale di conduzione e un segnale d’uscita.
A riposo, i neuroni mantengono una differenza di potenziale di circa 65 mV, ai capi della loro membrana esterna, questo potenziale è detto potenziale di membrana di riposo.
Questo stato è il risultato di due fattori critici:
- La permeabilità selettiva: La membrana a riposo è ricca di canali ionici passivi (canali “leak”) che permettono principalmente il passaggio degli ioni Potassio (K+), rendendola molto meno permeabile al Sodio (Na+) e al Cloro (Cl-).
- Il gradiente di concentrazione: Esiste una distribuzione asimmetrica degli ioni. Il K+ è più concentrato all’interno, mentre Na+ e Cl- abbondano all’esterno.Siccome, il K è molto elevato all’interno della cellula, esso tenderà a uscirne per gradiente di concentrazione. Inoltre, il K essendo uno ione caricato positivamente la sua fuoriuscita dalla cellula lascia un eccesso di cariche negative sulla faccia interna della membrana che tendono a renderla più negativa rispetto alla faccia esterna.
Questi due fattori agiscono in modo tale da rendere negativa la superficie interna della membrana della cellula rispetto a quella esterna. In molte cellule nervose, questo valore si attesta intorno ai -65 mV. Per convenzione, il compartimento extracellulare è considerato a potenziale zero; pertanto, il segno negativo indica che l’interno della cellula è elettricamente carico negativamente rispetto all’esterno.
Il mantenimento dei gradienti chimici è, inoltre, affidato alla pompa sodio-potassio (Na+/K+-ATPasi). Questa proteina di membrana opera un trasporto attivo primario, consumando energia (ATP) per estrudere tre ioni Na+ a fronte dell’ingresso di due ioni K+. Questo meccanismo è definito “elettrogenico” poiché contribuisce direttamente alla negatività interna espellendo più cariche positive di quante ne immetta.
La Trasduzione Sensoriale: Il Potenziale di Recettore
Il primo passo nella generazione di un comportamento è la conversione di un’energia fisica (come la pressione o lo stiramento) in un segnale elettrico. Nel caso del riflesso patellare , questo compito è affidato ai meccanocettori dei neuroni sensitivi situati nei fusi neuromuscolari.
Meccanismo di Genesi
Sulla membrana delle terminazioni sensitive si trovano proteine specializzate che formano canali ionici attivati meccanicamente.
Quando il muscolo viene stirato, la deformazione fisica della membrana provoca l’apertura di questi canali, permettendo un flusso di correnti ioniche: principalmente Na+ e Ca2+ verso l’interno, e K+ verso l’esterno.
Poiché la forza che spinge il sodio (Na+) a entrare è prevalente, il risultato è una depolarizzazione locale: il potenziale di recettore.
Proprietà dei Segnali Locali
A differenza del potenziale d’azione, il potenziale di recettore presenta caratteristiche uniche:
- Natura Graduata: L’ampiezza e la durata del segnale sono direttamente proporzionali all’intensità e alla durata dello stimolo. Più forte è lo stiramento, maggiore è la variazione elettrica.
- Conduzione Passiva: Questo segnale si propaga lungo la membrana decadendo man mano che si allontana dal punto di origine. A causa delle proprietà fisiche della membrana, la sua ampiezza decade con la distanza.
- Segnale Locale: Proprio perché perde forza rapidamente, non può viaggiare per lunghe distanze (come dal ginocchio al midollo spinale) senza aiuto.
Perché l’informazione possa raggiungere il sistema nervoso centrale, il segnale deve essere “tradotto” in un formato che non perda potenza: il potenziale d’azione. Questo avviene nella zona d’innesco, dove il segnale locale, se abbastanza forte, fa scattare un impulso elettrico che si rigenera costantemente lungo tutto l’assone.
Il Potenziale Sinaptico: L’Integrazione dei Segnali
Nei motoneuroni, così come nel resto del sistema nervoso centrale, la comunicazione tra cellule avviene attraverso il potenziale sinaptico. Questo segnale ha origine quando un neurone presinaptico rilascia molecole chimiche, i neurotrasmettitori, nello spazio sinaptico. Queste molecole si legano a recettori specifici sulla membrana della cellula postsinaptica, provocando l’apertura di canali ionici.
La Nascita del Potenziale Sinaptico
In questa immagine vediamo come un segnale elettrico si trasforma in un potenziale sinaptico nel neurone ricevente. Tutto inizia quando il neurone presinaptico libera i neurotrasmettitori nello spazio tra le due cellule.
Queste molecole non entrano nel neurone successivo, ma agiscono come “chiavi” che aprono i canali ionici legati a ligando. Una volta aperti, questi canali permettono agli ioni di fluire attraverso la membrana, causando una variazione del voltaggio locale: è proprio questa variazione elettrica a costituire il potenziale sinaptico.
A seconda del tipo di ioni che passano, questo potenziale potrà “eccitare” la cellula (avvicinandola alla scarica) o “inibitla”, modulando così la comunicazione del nostro sistema nervoso.
Caratteristiche del Segnale
Proprio come il potenziale di recettore, il potenziale sinaptico possiede proprietà fondamentali che lo distinguono dal potenziale d’azione:
- Natura Graduale: L’ampiezza del segnale dipende dalla quantità di neurotrasmettitore rilasciato e dal numero di recettori attivati. Più intenso è il segnale in arrivo, più forte sarà la risposta elettrica locale.
- Segnale Analogico: Non è un evento “tutto o nulla”. Può sommare i suoi effetti con altri segnali sinaptici che arrivano contemporaneamente in punti diversi del neurone (sommazione spaziale e temporale).
- Versatilità (Eccitazione vs Inibizione): A differenza del potenziale di recettore (che è quasi sempre depolarizzante), il potenziale sinaptico può avere due direzioni:
- EPSP (Potenziale Postsinaptico Eccitatorio): Provoca una depolarizzazione (rendendo l’interno meno negativo, ad esempio tramite l’ingresso di Na+), avvicinando il neurone alla soglia per il potenziale d’azione.
- IPSP (Potenziale Postsinaptico Inibitorio): Provoca una iperpolarizzazione (rendendo l’interno ancora più negativo, ad esempio tramite l’ingresso di Cl- o l’uscita di K+), allontanando il neurone dalla soglia e rendendolo meno propenso ad attivarsi.
Il Ruolo dell’Integrazione
Il neurone postsinaptico agisce come un sofisticato calcolatore: somma algebricamente tutti gli EPSP e gli IPSP che riceve sui suoi dendriti e sul corpo cellulare. Se la somma netta di questi segnali raggiunge la soglia critica presso la zona d’innesco (il cono d’emergenza), viene generato un potenziale d’azione.
Potenziale di azione
I potenziali di azione prendono origine in seguito all’irruzione nella cellula di Na+ attraverso canali specifici, voltaggio dipendenti. Quando la membrana viene depolarizzata, la variazione del potenziale delle membrana può determinare l’apertura di questi canali e provoca un flusso di ioni Na entrante.
Questi canali nei motoneuroni e negli interneuroni, sono più concentrati in corrispondenza del cono di emergenza. Questa parte del neurone, inoltre, possiede anche la minor soglia per la genesi di un potenziale di azione. Perciò quando il segnale si diffonde passivamente esso sarà più facilmente in grado di dare origine a un potenziale di azione. E’ a questo livello che l’attività di tutti i potenziali di recettore o sinaptici è sommata, ed è qui che viene presa o meno la decisione di scaturire un potenziale di azione; di conseguenza questa zona è stata chiamata zona d’innesco.
Il potenziale di azione è chiamato anche segnale tutto o nulla. Questo significa che i segnali sotto soglia non danno origine ad alcun segnale, mentre tutti i segnali sopra soglia originano sempre la comparsa dello stesso segnale. Inoltre, il potenziale di azione, non tende a ridursi d’ampiezza mentre percorre il segmento iniziale dell’assone.
Proprietà del potenziali di azione
Il potenziale di azione può veicolare informazione attraverso: il numero dei potenziali di azione e l’intervallo di tempo che intercorre fra di essi. Quindi, ciò che determina l’intensità di una sensazione è la frequenza dei potenziali di azione. In più, il significato del segnale dipende anche dalla particolare via lungo la quale è condotto.
Generalmente quando il potenziale di azione giunge al livello della terminazione assonica, determina la liberazione di quantità discrete di neurotrasmettitore (es. glutammato, acetilcolina o polipeptidi). Le molecole di neurotrasmettitore sono contenute in vescicole che sono raggruppate in specifiche zone specializzate per la loro liberazione; le cosiddette zone attive. Le vescicole si fondono con la membrana plasmatica e liberano il loro contenuto per esocitosi.
Le molecole di neurotrasmettitore sono contenute in vescicole che sono raggruppate in specifiche zone specializzate per la loro liberazione; le cosiddette zone attive. Le vescicole si fondono con la membrana plasmatica e liberano il loro contenuto per esocitosi.
La liberazione del neurotrasmettitore costituisce il segnale di uscita ed è un segnale graduato ovvero dipende dall’intensità della depolarizzazione delle terminazioni nervose. Il legame di neurotrasmettitore con i recettori delle cellule postsinaptiche determina l’insorgenza di un segnale che può essere eccitatorio o inibitorio a seconda del recettore che è stato attivato.
L’informazione trasmessa si modifica nel passaggio da un neurone all’altro. La codificazione digitale dell’informazione, basata sul numero di potenziali di azione, si mantiene costante lungo tutto l’assone. A livello delle terminazioni presinaptiche, invece, la frequenza dei potenziali di azione determina la quantità di neurotrasmettitore che viene liberato, ovvero un segnale analogico. Nel riflesso patellare i neuroni sensitivi possiedono sia connessioni eccitatore che connessioni inibitorie. Quelle eccitatorie con i muscoli estensori fanno contrarre il muscolo, mentre quelle inibitorie con particolari interneuroni impediscono a muscoli flessori antagonisti di entrare in azione. Questo circuito ha il carattere di una inibizione anterograda (o a feed-forward). L’inibizione retrograda (o a feed-back), invece, ha l’effetto d’impedire che una certa attività superi un valore critico massimo.
Il processo nervoso che sta alla base di ogni comportamento può essere suddiviso in tre meccanismi: ingresso sensitivo, alcuni passaggi intermedi e uscita motoria. Ciascuno di questi passaggi è svolto da una popolazione particolare di neuroni, ed ogni singolo passaggio può comprendere l’intervento di parecchi gruppi di cellule nervose disposte in parallelo. Il meccanismo di analisi in parallelo costituisce un importante meccanismo evolutivo, esso infatti aumenta la ricchezza delle informazioni trasmesse e la loro attendibilità . E’ infatti la molteplicità delle connessioni fra i diversi elementi del modello e non il contributo dei singoli elementi che consente l’esecuzione di analisi complesse.
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