Il sistema motorio umano rappresenta un intricato complesso di strutture neurali e vie nervose, progettato per controllare e coordinare i movimenti del corpo con straordinaria precisione. In questo articolo, approfondiremo l’organizzazione e il funzionamento del sistema motorio, analizzandolo attraverso tre livelli fondamentali: il midollo spinale, i sistemi a proiezione discendente del tronco dell’encefalo e le aree motorie della corteccia cerebrale.

Questi livelli operano in una rete gerarchica e parallela, garantendo un controllo fluido e integrato, dai riflessi automatici agli atti motori più complessi e pianificati. Esploreremo in dettaglio la struttura e le funzioni del midollo spinale, le vie motorie ascendenti e discendenti, il contributo essenziale del sistema piramidale ed extrapiramidale, nonché i ruoli cruciali del cervelletto e dei gangli della base.

Questa straordinaria sinergia di componenti consente al sistema motorio di rispondere e adattarsi costantemente agli stimoli ambientali, assicurando movimenti armoniosi, precisi e funzionali.

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Introduzione

Il sistema motorio riceve continuamente informazioni sensoriali sugli eventi che hanno luogo nell’ambiente circostante; sulla posizione e sull’orientamento del corpo e dagli arti; sul grado di contrazione dei muscoli.  Utilizzando queste informazioni, è in grado di selezionare una risposta appropriata e di correggere il movimento durante il suo svolgimento. L’ organizzazione del sistema motorio si basa su tre livelli di controllo:

• il midollo spinale
• i sistemi a proiezione discendente del tronco dell’encefalo,
• e le aree motorie della corteccia.

L’integrazione di queste informazioni con i comandi motori viene conseguita mediante meccanismi a feed-back a feed-forward e adattivi. Inoltre, il sistema motorio presenta un organizzazione di tipo gerarchico e parallela.

In virtù dell’organizzazione gerarchica del controllo motorio i livelli inferiori sono in grado di generare movimenti di tipo riflesso senza l’intervento dei sistemi superiori. I centri superiori possono limitarsi a dare comandi di carattere generale senza dover specificare i dettagli dell’azione. L’organizzazione in parallelo dei sistemi discendenti fa si che certe funzioni possono essere controllate in modo relativamente indipendente.

Il Midollo Spinale

Il midollo spinale costituisce il livello più basso dell’organizazione gerarchica e media le attività motorie stereotipate dei riflessi. I circuiti che mediano queste risposte sono in grado di funzionare anche quando il midollo spinale viene disconnesso dalle regioni del SNC.

I motoneuroni costituiscono la via finale comune poiché tutti i segnali di controllo convergono su di loro che innervono i muscoli scheletrici.

Per orientarsi nello studio del midollo spinale, è fondamentale riconoscere alcune strutture superficiali di riferimento, ovvero i solchi e le scissure. Questi solchi non sono semplici depressioni, ma rappresentano dei punti anatomici che delimitano diverse regioni del midollo e ci permettono di comprendere meglio la sua organizzazione interna.

Il midollo spinale presenta una regione centrale di sostanza grigia, ed una regione periferica bianca. La prima, con la caratteristica forma a farfalla o ad H, si trova internamente e contiene prevalentemente i corpi cellulari dei neuroni spinali.

La regione periferica bianca, a differenza della sostanza grigia, che contiene principalmente i corpi cellulari dei neuroni, è costituita da un’intricata rete di fibre nervose, ovvero gli assoni dei neuroni, rivestiti da mielina, che conferisce loro il caratteristico colore bianco.

La funzione primaria della sostanza bianca è quella di connettere diverse aree del sistema nervoso centrale. In particolare, nel midollo spinale, la sostanza bianca è composta da due tipi principali di fasci di fibre:

• Fasci ascendenti: Questi fasci trasportano informazioni sensoriali dalla periferia del corpo (pelle, muscoli, organi interni) verso il cervello. Le informazioni possono essere di natura somatica (relativa al corpo, come il tatto, la temperatura, il dolore) o viscerale (relativa agli organi interni).
• Fasci discendenti: Questi fasci trasportano informazioni motorie dal cervello ai muscoli e alle ghiandole, controllando così il movimento volontario e involontario. Anche in questo caso, le informazioni possono essere di natura somatica (per i muscoli scheletrici) o viscerale (per gli organi interni).

I corpi cellulari dei motoneuroni sono disposti nella parte ventrale della sostanza grigia a livello della regione detta corno ventrale. I motoneuroni che innervano i singoli muscoli sono disposti nei nuclei motori (detti pool motoneuronali) che formano colonne longitudinali di cellule.

Secondo la regola del prossimo-distale i motoneuroni che innervano i muscoli più prossimali (assiali) sono disposti in posizione mediale rispetto a quelli che innervono i muscoli più distali che occupano posizioni più laterali.

Secondo la regola flessotri-estensori i motoneuroni che innervono i muscoli estensori sono disposti ventralmente ai motoneuroni che innervano i muscoli flessori. Queste relazioni anatomiche stanno alla base di un’importante differenza funzionale: i muscoli assiali (o posturali) e quelli prossimali vengono usati prevalentemente per mantenere l’equilibrio e la postura, mentre i muscoli distali vengono usati nell’attività manipolatorie fini.

Vie Sensoriali Ascendenti: la via spino-bulbo-talamica, la via spino-talamica e la via spino-cerebellare

Queste vie sono fondamentali per la trasmissione delle informazioni sensoriali dal corpo al cervello, consentendoci di percepire il mondo esterno e il nostro corpo stesso. Via spino-bulbo-talamica Funzione: Trasmette al cervello sensazioni discriminative come il tatto fine, la vibrazione, la propriocezione (senso della posizione del corpo nello spazio) e la pressione. Percorso: Le fibre nervose originano dai recettori sensoriali periferici e raggiungono i nuclei gracile e cuneato nel bulbo rachideo. Qui fanno sinapsi con i neuroni di secondo ordine, i cui assoni decussano (si incrociano) e formano il lemnisco mediale, che risale fino al talamo. Nel talamo, le informazioni vengono elaborate e inviate alla corteccia somatosensoriale primaria, dove avviene la percezione cosciente. Via spino-talamica Funzione: Trasmette al cervello sensazioni meno discriminative, come il dolore, la temperatura e il tatto grossolano. Percorso: Le fibre nervose originano dai recettori sensoriali periferici e entrano nel midollo spinale, dove decussano subito e risalgono nel cordone anterolaterale. Raggiungono il talamo, dove fanno sinapsi con i neuroni di terzo ordine, che proiettano alla corteccia somatosensoriale. Via spino-cerebellare La via spinocerebellare è fondamentale per il controllo motorio fine e la coordinazione dei movimenti. Trasporta informazioni sulla posizione e il movimento delle articolazioni e dei muscoli, consentendo al cervelletto di regolare il tono muscolare e di adattare i movimenti alle diverse situazioni. Origine: Le fibre della via spinocerebellare originano dai fusi neuromuscolari e dagli organi tendinei di Golgi, che sono recettori sensoriali situati nei muscoli e nei tendini. Midollo spinale: Le fibre entrano nel midollo spinale e si organizzano in due fasci principali: il fascio spinocerebellare dorsale (o di Flechsig) e il fascio spinocerebellare ventrale (o di Gowers). Tronco encefalico: I due fasci risalgono nel midollo spinale e raggiungono il tronco encefalico, dove entrano nel cervelletto attraverso i peduncoli cerebellari. Cervelletto: Le informazioni vengono elaborate dal cervelletto, che integra le informazioni sensoriali con quelle motorie per coordinare i movimenti. La via spinocerebellare è composta principalmente da fibre muscoidi, che terminano nel cervelletto formando sinapsi con le cellule del Purkinje. Questa via trasmette informazioni propriocettive incoscienti, ovvero informazioni relative alla posizione e al movimento del corpo che non raggiungono la coscienza.

Via	Funzione principale	Tipo di sensibilità	Proiezione principale
Spino-bulbo-talamica	Trasmissione di sensazioni discriminative	Tatto fine, vibrazione, propriocezione cosciente	Talamo (nucleo ventroposterolaterale – VPL) e corteccia somatosensoriale primaria
Spino-talamica	Trasmissione di sensazioni protopatiche	Dolore, temperatura, tatto grossolano	Talamo (nucleo ventroposterolaterale – VPL) e corteccia somatosensoriale primaria
Spinocerebellare	Coordinazione motoria	Propriocezione incosciente (posizione e movimento delle articolazioni e dei muscoli)	Cervelletto

Vie Discendenti del Tronco dell’Encefalo

Tronco dell’encefalo: anatomia

Il tronco encefalico, noto anche come tronco cerebrale, è una struttura fondamentale del sistema nervoso centrale, situata alla base del cervello, che lo connette al midollo spinale. È una regione complessa e densamente popolata di nuclei e fasci di fibre nervose, essenziale per molte funzioni vitali. Struttura Generale: Il tronco encefalico è composto da tre parti principali, disposte in sequenza rostro-caudale (dall’alto verso il basso): Mesencefalo (o Cervello Medio): È la porzione più rostrale (superiore) del tronco encefalico, situata immediatamente sotto il diencefalo (che include talamo e ipotalamo) e sopra il ponte. Ponte (o Ponte di Varolio): Situato tra il mesencefalo superiormente e il bulbo (midollo allungato) inferiormente. È facilmente riconoscibile per la sua forma “a ponte”, da cui prende il nome. Bulbo Rachidiano (o Midollo Allungato o Medulla Oblongata): È la porzione più caudale (inferiore) del tronco encefalico, che si continua inferiormente con il midollo spinale attraverso il forame magno del cranio.

Nel tronco dell’encefalo, due sistemi neuronali disposti in parallelo, il sistema mediale e il sistema laterale, svolgono un ruolo cruciale nella modulazione dell’attività dei motoneuroni. I loro assoni si estendono fino alle reti di interneuroni e motoneuroni presenti nel midollo spinale.

I sistemi mediali del tronco dell’encefalo svolgono un ruolo cruciale nel controllo della postura, integrando informazioni visive, vestibolari e somatosensoriali. Queste vie mediali sono essenziali per il mantenimento dell’equilibrio e per la stabilità del corpo durante i movimenti.

Al contrario, i sistemi laterali controllano i muscoli distali degli arti e sono fondamentali per l’esecuzione di movimenti fini e finalizzati. Questi sistemi permettono l’esecuzione di azioni precise e coordinate, come afferrare oggetti o manipolare strumenti. Inoltre, i nuclei del tronco dell’encefalo regolano i movimenti degli occhi e del capo, coordinando la risposta motoria con gli stimoli sensoriali.

Molti gruppi di neuroni del tronco dell’encefalo proiettano alla sostanza grigia del midollo spinale attraverso due principali vie discendenti:

Sistema discendente mediale

Questo sistema ha tre componenti principali:

• Tratti vestibolospinali: Originano dai nuclei vestibolari e trasmettono informazioni dal labirinto vestibolare, contribuendo al controllo dell’equilibrio e della postura. Questi tratti sono fondamentali per la regolazione delle risposte posturali automatiche in risposta ai cambiamenti nell’orientamento della testa e del corpo.
• Tratti reticolospinali: Hanno origine da vari nuclei della formazione reticolare del ponte e del bulbo. Questi tratti modulano il tono muscolare e sono importanti per il mantenimento della postura e per la modulazione dei movimenti volontari, integrando segnali corticali e spinali.
• Tratto tettospinale: Origina dal collicolo superiore del mesencefalo ed è coinvolto nella coordinazione dei movimenti del capo e degli occhi in risposta a stimoli visivi o uditivi. Questo tratto è controllato dalla corteccia cerebrale e permette movimenti riflessi rapidi per orientare la testa verso stimoli interessanti.

Questi tratti discendono nelle colonne ventrali ipsilaterali del midollo spinale e terminano sugli interneuroni della zona intermedia e sui motoneuroni mediali, che innervano i muscoli assiali del tronco e del collo.

Sistema discendente laterale:

Il sistema discendente laterale è fondamentale per il controllo dei movimenti volontari e fini degli arti. Le principali vie includono:

Tratto corticospinale laterale (piramidale): È la via principale per il controllo volontario dei movimenti fini degli arti. Origina dalla corteccia motoria e premotoria, attraversa la decussazione piramidale nel bulbo e discende nel funicolo laterale del midollo spinale. Questo tratto termina direttamente sui motoneuroni o attraverso interneuroni, permettendo un controllo preciso dei muscoli distali.

Tratto rubrospinale (extra piramidale): Origina dalla porzione magnocellulare del nucleo rosso nel mesencefalo. Le fibre attraversano il bulbo e discendono nella parte dorsale delle colonne laterali del midollo spinale, terminando sui motoneuroni che innervano i muscoli distali degli arti. Questo tratto contribuisce alla modulazione dei movimenti fini e alla coordinazione motoria.

Sistema	Composizione	Funzione principale	Caratteristiche
Discendente mediale	Reticolospinale, vestibolospinale, tettospinale	Postura, equilibrio, movimenti automatici	Proiezioni diffuse, modulazione
Discendente laterale	Corticospinale laterale, rubrospinale	Movimenti fini, coordinazione	Proiezioni dirette, controllo corticale

La corteccia motoria

La corteccia motoria è una regione fondamentale del lobo frontale del cervello, responsabile della pianificazione, del controllo e dell’esecuzione dei movimenti volontari. Si suddivide in due principali aree funzionali: la corteccia motoria primaria (M1) e la corteccia motoria secondaria.

La corteccia motoria primaria, situata nel giro precentrale immediatamente anteriore al solco centrale (scissura di Rolando), contiene una mappa somatotopica dei muscoli del corpo. Questa rappresentazione, nota come “homunculus motorio”, riflette la corrispondenza tra aree specifiche della corteccia e precise regioni corporee. La M1 è direttamente coinvolta nell’esecuzione dei movimenti volontari, inviando segnali ai motoneuroni spinali attraverso il tratto corticospinale.

La corteccia motoria secondaria comprende l’area premotoria e l’area motoria supplementare (SMA), entrambe situate anteriormente alla corteccia motoria primaria. L’area premotoria laterale, o corteccia premotoria, è coinvolta nella pianificazione e nella preparazione dei movimenti guidati da stimoli esterni, come segnali visivi o uditivi. È fondamentale per l’apprendimento motorio associativo e per la selezione delle azioni appropriate in base al contesto ambientale. L’area motoria supplementare, invece, è responsabile della pianificazione dei movimenti complessi e sequenziali, specialmente quelli che richiedono la coordinazione bilaterale degli arti. Questa area è cruciale per i movimenti volontari autodiretti, non necessariamente in risposta a stimoli esterni.

Per quanto riguarda le proiezioni e le connessioni, tutte queste aree proiettano direttamente ai motoneuroni spinali attraverso il tratto corticospinale, influenzando direttamente l’attività muscolare. Oltre a queste proiezioni dirette, inviano segnali indirettamente attraverso i sistemi motori del tronco dell’encefalo, modulando così i circuiti motori sottospinali e contribuendo al controllo posturale e alla regolazione del tono muscolare.

L’integrazione sensorimotoria è un aspetto chiave del funzionamento di queste aree. L’area premotoria e l’area motoria supplementare ricevono afferenze dalle cortecce associative parietali e prefrontali, le quali elaborano informazioni sensoriali e cognitive di alto livello. Questa integrazione è essenziale per la pianificazione dei movimenti in base alle condizioni ambientali e agli obiettivi comportamentali. Entrambe le aree secondarie proiettano alla corteccia motoria primaria, modulando l’attività dei neuroni motori primari e influenzando l’esecuzione dei movimenti pianificati.

La capacità di organizzare atti motori complessi e di eseguire movimenti fini con precisione dipende dall’interazione coordinata di queste aree corticali. Le aree motorie della corteccia cerebrale elaborano e trasmettono i comandi motori attraverso due principali vie discendenti: le fibre corticospinali e le fibre corticobulbari.

Il tratto corticobulbari

Le fibre corticobulbari, o corticofughe, proiettano ai nuclei motori dei nervi cranici nel tronco dell’encefalo.Controllano i muscoli della faccia, della testa e del collo, influenzando funzioni come l’espressione facciale, la masticazione, la deglutizione e la fonazione.

Il tratto corticospinale

Il tratto corticospinale è una delle vie nervose più importanti del sistema nervoso centrale, fondamentale per il controllo dei movimenti volontari, soprattutto quelli fini e precisi. È un fascio imponente, costituito da circa un milione di fibre nervose che collegano la corteccia cerebrale al midollo spinale.

Corteccia motoria primaria (area 4 di Brodmann): Questa è la principale area di origine, responsabile dell’invio dei comandi per i movimenti volontari. La stimolazione elettrica di quest’area provoca movimenti in diverse parti del corpo controlaterale.

Aree premotorie (area 6): Queste aree, situate rostralmente all’area 4, sono coinvolte nella pianificazione e nella preparazione dei movimenti.

Corteccia somatosensoriale (aree 3, 2 e 1): Queste aree ricevono informazioni sensoriali dal corpo e contribuiscono alla regolazione dei movimenti, integrando feedback sensoriali.

Le fibre corticospinali, note anche come tratto piramidale, discendono attraverso la capsula interna, giungendo nella porzione ventrale del mesencefalo. A livello del ponte, le fibre si suddividono in numerosi piccoli fasci che si distribuiscono tra i nuclei pontini. Nel bulbo, esse si raggruppano per formare la piramide bulbare (tratto piramidale). Alla giunzione bulbo-spinale, le fibre attraversano la decussazione delle piramidi, dove la maggioranza incrocia al lato controlaterale. Le fibre decussate proseguono nel midollo spinale formando i tratti corticospinali laterali, che scorrono nella parte dorsale delle colonne laterali, mentre quelle non decussate discendono nelle colonne ventrali, costituendo i tratti corticospinali ventrali.

I tratti corticospinali laterali inviano proiezioni principalmente ai nuclei motori laterali del corno ventrale e agli interneuroni della zona intermedia. Diversamente, il tratto corticospinale ventrale si caratterizza per una proiezione bilaterale verso la colonna cellulare mediale, che ospita i motoneuroni deputati all’innervazione dei muscoli assiali, e si estende anche alle regioni adiacenti della zona intermedia.

Queste fibre controllano i motoneuroni spinali che innervano i muscoli del tronco e degli arti, con particolare enfasi sui muscoli distali delle mani e delle dita, permettendo movimenti volontari fini e precisi.

Ogni componente del sistema motorio contiene una mappa motoria del capo, del corpo e degli arti. In particolare, indagini hanno permesso di scoprire che la corteccia motoria primaria contiene una mappa motoria del corpo. Al pari di quanto avviene nelle mappe sensitive non tutte le parti del corpo hanno un’eguale rappresentazione a livello della mappa motoria.

Il cervelletto e i nuclei della base

Oltre ai tre principali livelli gerarchici del controllo motorio, due strutture cerebrali svolgono un ruolo essenziale nella modulazione del movimento: il cervelletto e i nuclei della base. Mentre il cervelletto agisce come un sofisticato centro di coordinazione, deputato alla precisione, alla tempistica e alla correzione dell’errore motorio, i nuclei della base costituiscono uno dei principali sistemi di regolazione dell’attività motoria, tradizionalmente inclusi nel cosiddetto sistema extrapiramidale. Si tratta di una complessa rete di strutture neuronali profondamente interconnesse, fondamentale per la selezione, l’avvio e la modulazione dei programmi motori, nonché per il controllo dei movimenti automatici e della postura.

A differenza del sistema piramidale, o corticospinale, che trasmette direttamente i comandi motori volontari fini dalla corteccia motoria ai motoneuroni spinali, il sistema extrapiramidale non agisce come una via discendente diretta, ma come un sistema di modulazione e integrazione. Esso è strettamente interconnesso con le aree corticali e sottocorticali, il tronco encefalico e il midollo spinale, contribuendo alla regolazione del tono muscolare, della postura, dell’automatizzazione dei movimenti e della coordinazione delle azioni motorie complesse. Questa stretta integrazione consente all’organismo di produrre movimenti fluidi, adattivi e coerenti con le richieste dell’ambiente.

Le principali componenti del sistema extrapiramidale includono i gangli della base (noti anche come nuclei della base), che sono strutture sottocorticali profonde situate alla base del telencefalo. I gangli della base comprendono il nucleo caudato, il putamen e il globus pallidus (suddiviso in segmento esterno e interno, GPi e GPe). In termini anatomo-funzionali, il caudato e il putamen formano lo striato, che insieme al globus pallidus costituisce il complesso del corpo striato.. A questi si aggiungono la sostanza nera nel mesencefalo e il nucleo subtalamico nel diencefalo. Queste strutture interagiscono tra loro attraverso circuiti neurali complessi, formando loop con la corteccia cerebrale e il talamo, essenziali per la modulazione dell’attività motoria.

I gangli della base sono coinvolti nella selezione e nell’inizio dei movimenti volontari appropriati e nella soppressione di quelli indesiderati. Attraverso la regolazione dei circuiti eccitatori e inibitori, contribuiscono a garantire che i movimenti siano fluidi e coordinati. La sostanza nera, in particolare, è ricca di neuroni dopaminergici che rilasciano dopamina, un neurotrasmettitore cruciale per il corretto funzionamento dei gangli della base. Alterazioni nella trasmissione dopaminergica possono portare a disturbi del movimento, come il morbo di Parkinson, caratterizzato da tremore a riposo, bradicinesia, rigidità e instabilità posturale.

Il cervelletto è una struttura cerebrale fondamentale per la modulazione e il coordinamento del controllo motorio, integrando informazioni sensoriali e motorie per ottimizzare precisione, tempistica e apprendimento dei movimenti.

Situato nella fossa cranica posteriore, il cervelletto riceve afferenze sensoriali da diverse fonti, tra cui il midollo spinale, il tronco encefalico e la corteccia cerebrale. Svolge un ruolo cruciale nella coordinazione dei movimenti volontari, nel mantenimento dell’equilibrio e nella regolazione del tono muscolare. Il cervelletto non avvia direttamente i movimenti, ma modula l’attività dei circuiti motori per assicurare che i movimenti siano eseguiti in modo regolare e preciso; confrontando il movimento pianificato con il feedback sensoriale in tempo reale. Lesioni cerebellari possono causare atassia, dismetria e altri disturbi della coordinazione motoria.

Le vie extrapiramidali comprendono, come visto, diversi tratti discendenti che originano dal tronco encefalico e modulano l’attività dei motoneuroni spinali. Tra questi:

Il tratto rubrospinale, che origina dal nucleo rosso nel mesencefalo, influenza l’attività dei muscoli flessori degli arti superiori e contribuisce al controllo dei movimenti degli arti.

Il tratto reticolospinale, che parte dalla formazione reticolare del ponte e del bulbo, regola il tono muscolare e la postura attraverso la modulazione dei riflessi spinali e l’integrazione delle informazioni sensoriali e motorie.

Il tratto vestibolospinale, originato dai nuclei vestibolari nel bulbo, è importante per il mantenimento dell’equilibrio e della postura, agendo principalmente sui muscoli estensori degli arti e del tronco.

Il tratto tettospinale, proveniente dal collicolo superiore del mesencefalo, è coinvolto nei movimenti riflessi del capo e del collo in risposta a stimoli visivi e uditivi.

Questi tratti extrapiramidali lavorano in sinergia per modulare l’attività motoria, integrando segnali sensoriali e regolando i movimenti automatici e posturali necessari per l’esecuzione fluida delle azioni volontarie.

Il sistema extrapiramidale interagisce strettamente con il sistema piramidale e con le aree corticali motorie. Mentre il sistema piramidale è principalmente responsabile dell’esecuzione dei movimenti volontari fini attraverso le fibre corticospinali, il sistema extrapiramidale fornisce il supporto necessario per la regolazione del tono muscolare, la stabilità posturale e la coordinazione dei movimenti complessi. Questa integrazione permette al corpo di adattarsi continuamente alle esigenze ambientali e alle richieste motorie specifiche.

Disturbi del sistema extrapiramidale possono manifestarsi con una varietà di sintomi motori, come nel caso del morbo di Parkinson o della corea di Huntington. Quest’ultima è una malattia genetica degenerativa caratterizzata da movimenti involontari rapidi e irregolari (corea) e da deterioramento cognitivo e comportamentale. Altri disturbi extrapiramidali includono le distonie, caratterizzate da contrazioni muscolari sostenute che provocano posture anomale, i tremori, che possono manifestarsi a riposo nei disturbi extrapiramidali o durante l’azione nelle sindromi cerebellari.

In conclusione, il sistema extrapiramidale svolge un ruolo essenziale nella modulazione dell’attività motoria, garantendo che i movimenti siano armoniosi, coordinati e adeguati al contesto. Attraverso l’interazione con diverse strutture cerebrali e vie neuronali, questo sistema contribuisce alla realizzazione delle attività motorie quotidiane, dalla semplice camminata alla manipolazione fine degli oggetti. La comprensione del funzionamento del sistema extrapiramidale è fondamentale non solo per la fisiologia del movimento, ma anche per l’approccio clinico alle patologie che ne compromettono l’integrità.

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