Unità motoria e il rapporto d’innervazione
Nei mammiferi ogni fibra muscolare è innervata da un solo motoneurone, ma ognuno di essi innerva parecchie fibre muscolari. Perciò, quando un potenziale di azione stimola un motoneurone, tutte le fibre muscolari da esso innervate si contraggono. Sherrington nel 1925 definì unità motoria questa minima unità funzionale del movimento, che è alla base del comportamento motorio.
Il numero di fibre muscolari innervate da un motoneurone viene detto rapporto d’innervazione. Esso varia da un muscolo all’altro. Un rapporto d’innervazione basso permette al sistema nervoso di graduare in modo più fine la forza che il muscolo può sviluppare.
Gradualità della forza di contrazione muscolare e frequenza del potenziale di azione
Il sistema nervoso può graduare la forza della contrazione muscolare attraverso due meccanismi:
- reclutamento: nella prima fase, variando il numero delle unità motrici attivate.
- modulazione della frequenza: in seguito, variando la frequenza dei potenziali di azione di un motoneurone.
Tetano completo e tetano incompleto
La durata del potenziale di azione di una fibra nervosa è appena 1-3 ms, mentre quella di una scossa muscolare che comprende il tempo di contrazione e di rilascimento della fibra muscolare e di circa 10-100 ms. Perciò un aumento della frequenza di scarica fa si che le forze generate da una serie di scariche si sommino. Se il muscolo non fa in tempo a rilasciarsi fra un potenziale di azione e l’altro le forze prodotte da ogni scossa si sommano finchè non vine raggiunto un plateau o tetano. In base al grado di sommazione della forza si distinguono due tipi di tetano:
- tetano incompleto, si realizza quando la frequenza del potenziale di azione è relativamente bassa, gli stimoli successivi al primo attivano il muscolo dopo che ciascuna scossa ha raggiunto il picco. In questa situazione, ed è ancora possibile distinguere le singole scosse;
- tetano completo, si realizza quando la frequenza dei potenziali di azione aumenta, la forza del muscolo aumenta progressivamente fino ad arrivare ad un valore massimo, raggiunto il quale diventa stazionaria. In questa condizione le singole scosse non sono più distinguibili.
Unità rapide e lente
Sulla base del tempo impiegato per il raggiungimento del picco di forza e della velocità di affaticamento, durante la scossa muscolare , sono stati distinti tre tipi di unità motrici:
- Le unità rapide suscettibili alla fatica (tipo IIB). Si contraggono, e si rilasciano rapidamente, ma si affaticano rapidamente quando vengono stimolate in modo ripetitivo. Queste unità generano le forze più elevate.
- Le unità lente resistenti alla fatica (tipo I) che presentano tempi di contrazione più lunghi e sono estremamente resistenti alla fatica.
- Le unità rapide resistenti alla fatica (tipo IIA) hanno proprietà intermedie. Il loro tempo di contrazione è appena più lungo delle unità rapide suscettibili alla fatica, ma resistono alla fatica come le unità lente e sviluppano forze che sono circa il doppio di quelle sviluppate da quest’ultimo tipo di unità.
Principio della dimensione
I tre tipi di unità differiscono anche per le dimensioni del corpo cellulare dei motoneuroni.
- I motoneuroni delle unità lente, resistenti alla fatica, hanno corpi cellulari piccoli.
- I motoneuroni delle unità rapide, resistenti alla fatica, hanno corpi cellulari maggiori dimensioni.
- I motoneuroni delle unità rapide, suscettibili alla fatica, hanno corpi cellulari grandi.
Quando un pool di motoneuroni è attivato, inizialmente i segnali afferenti più deboli, attivano i neuroni con la soglia di attivazione più bassa (ovvero quelli con i corpi cellulari più piccoli). Man mano che l’ampiezza del segnale aumenta, vengono reclutati progressivamente i motoneuroni più grandi. Quest’ordine stereotipato di reclutamento è denominato principio della dimensione.
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