I riflessi spinali complessi sono risposte involontarie e graduate a stimoli esterni, mediati da circuiti nervosi polisinaptici del midollo spinale. Un esempio sono il riflesso flessore, che si verifica quando un arto si allontana da uno stimolo nocivo, e il riflesso di grattamento, che si verifica quando un animale gratta una zona del corpo. Questi riflessi sono spiegati attraverso i principi dell’innervazione reciproca e del modello a semi-centro. Anche la locomozione, che è un’azione volontaria ma automatica, è facilitata dai riflessi spinali complessi.


Le articolazioni consentono di muoversi in due o tre piani diversi. I muscoli che le avvolgono si combinano in vari modi e producono forze differenti a seconda della direzione del movimento. Quando si stira un muscolo che agisce su un’articolazione, si attivano i muscoli sinergici adatti e si inibiscono i muscoli antagonisti grazie alle connessioni divergenti delle fibre afferenti fusali con i muscoli sinergici e gli interneuroni inibitori. Nel riflesso da stiramento la coordinazione dei muscoli antagonisti è affidata agli interneuroni inibitori Ia. Questo tipo di coordinazione è utile anche per i movimenti volontari. Il rilassamento dei muscoli antagonisti favorisce la velocità e l’efficienza del movimento, perché i muscoli che generano movimento non devono contrastare i muscoli antagonisti. Anche le fibre che scendono dalla corteccia motrice e stabiliscono connessioni eccitatorie dirette con i motoneuroni inviano collaterali inibitori Ia.

All’interno del midollo spinale si trovano i circuiti nervosi che regolano i riflessi spinali. Questi riflessi sono importanti per i movimenti volontari, perché i circuiti nervosi che li controllano sono stimolati dai centri superiori per produrre comportamenti più complessi. I riflessi spinali hanno diverse funzioni, tra cui la regolazione dei movimenti volontari, la protezione da stimoli nocivi e il mantenimento della postura.

L’allontanamento da uno stimolo nocivo, per flessione dell’arto è un riflesso protettivo che si realizza per il tramite di vie riflesse polisinaptiche, mediante la contrazione coordinata di muscoli che agisono su più articolazioni. I riflessi flessori, ubbidiscono alla regola dell’innervazione reciproca; i muscoli flessori dell’arto stimolato si contraggono, mentre i muscoli estensori dell’arto stesso vengono inibiti. Questo riflesso ha anche effetti opposti sull’arto controlaterale, i muscoli estensori vengono eccitati e quelli flessori inibiti. Questo riflesso di estensione crociata potenzia il supporto posturale durante l’allontanamento dell’arto dallo stimolo.

riflesso da grattamento- gatto By Vannie (Own work) [CC-BY-3.0], via Wikimedia Commons
riflesso da grattamento- gatto By Vannie (Own work) [CC-BY-3.0], via Wikimedia Commons

Alcuni riflessi spinali sono costituiti da movimenti ritmici ripetitivi; per esempio il riflesso di grattamento degli animali. I movimenti ritmici di grattamento iniziano iniziano solo dopo che l’arto è stato portato nella posizione di partenza corretta. La postura eretta dell’animale viene mantenuta da riflessi estensori crociati. Sherrington scoprì che questo riflesso viene conservato nell’animale con sezione spinale a livello cervicale. Il ritmo del riflesso è stereotipato ed automatico in quanto dipende dalle proprietà dello stimolo. Un modello di circuito nervoso centrale in grado di generare questo tipo di risposta viene detto modello a semi-centro. Nella forma più semplice di questo modello gli interneuroni che controllano i motoneuroni dei muscoli flessori e quelli che controllano i motoneuroni dei muscoli estensori hanno connessioni inibitorie reciproche. Si assume inoltre che la durata dell’inibizione reciproca si alimitata da fattori intrinseci quali l’affaticamento, l’adattamento…

Sebbene la locomozione sia un’azione volontaria, in condizioni normali essa non richiede di essere giudata in modo conscio.
In larga misura l’automaticità e la naturalezza della locomozione può essere attribuita a circuiti locali che coordinano le contrazioni dei vari gruppi muscolari necessarie per generare i movimenti ritmici del cammino.cammino2
Il cammino è costituito da un alternanza ritmica di contrazioni dei muscoli flessori ed estensori. Nel corso della locomozione il ciclo del passo presenta due fasi: la fase di oscillazione (quando il piede è sollevato da terra e ruota in avanti) e la fase di appoggio (quando il piede viene fissato aterra e la gamba si muove all’indietro rispetto alla posizione del corpo). La fase di oscillazione è in genere controllata da muscoli flessori e la fase di appoggio dalla contrazione dei muscoli estensori.
La locomozione normale necessita di vari livelli di controllo nervoso. Per sostenere il corpo contro l’azione di gravità e per farlo progredire in avanti il sistema nervoso deve coordinare le contrazioni dei muscoli che agiscono su molte articolazioni attraverso circuiti spinali (regioni del tronco dell’encefalo, ai sistemi discendenti come le vie reticolospinale, rubrospinale, e corticospinale). Il sistema nervoso inoltre deve contemporaneamente mantenere l’equilibrio del corpo in movimento ed adattare la locomozione alle condizioni ambientali e a tutti gli atti comportamentali volontari che possono essere eseguiti durante la locomozione. Il mantenimento dell’equilibrio adeguato dipende da segnali discendenti provenienti da altre strutture del tronco dell’encefalo e specialmente dal sistema vestibolare. L’esecuzione di attività motorie adeguate per il raggiungimento di specifici scopi richiede la partecipazione di altre strutture corticali e subcorticali, quali la corteccia motrice i nuclei della base ed il cerveletto.

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By altrimondi

S.Aboudan PhD in Psicofisiologia del sonno Università degli Studi di Firenze

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