Organizzazione del sistema motorio

Il sistema motorio riceve continuamente informazioni sensoriali sugli eventi che hanno luogo nell’ambiente circostante, sulla posizione e sull’orientamento del corpo e dagli arti sul grado di contrazione dei muscoli ed utilizzano queste informazioni per selezionare una risposta appropriata e per correggere il movimento durante il suo svolgimento.


 

L’ organizzazione del sistema motorio si basa su tre livelli di controllo:

L’integrazione di queste informazioni con i comandi motori viene conseguita mediante meccanismi a feed-back a feed-forward e adattivi. Inoltre, il sistema motorio presenta un organizzazione di tipo gerarchico e parallela.

In virtù dell’organizzazione gerarchica del controllo motorio i livelli inferiori sono in grado di generare movimenti di tipo riflesso senza l’intervento dei sistemi superiori. I centri superiori possono limitarsi a dare comandi di carattere generale senza dover specificare i dettagli dell’azione. L’organizzazione in parallelo dei sistemi discendenti fa si che certe funzioni possono essere controllate in modo relativamente indipendente.

Il midollo spinale

Il midollo spinale costituisce il livello più basso dell’organizazione gerarchica infatti media le attività motorie stereotipate dei riflessi. I circuiti che mediano queste risposte sono in grado di funzionare anche quando il midollo spinale viene disconnesso dalle regioni del SNC.

I motoneuroni costituiscono la via finale comune poiché tutti i segnali di controllo convergono su di loro che innervono i muscoli scheletrici.

Il midollo spinale presenta una regione centrale di sostanza grigia, che contiene prevalentemente i corpi cellulari dei neuroni spinali ed una regione periferica bianca che contiene fibre nervose. I corpi cellulari dei motoneuroni sono disposti nella parte ventrale della sostanza grigia a livello della regione detta corno ventrale. I motoneuroni che innervano i singoli muscoli sono disposti nei nuclei motori (detti pool motoneuronali) che formano colonne longitudinali di cellule.

midollo-spinale sezione

Sezione del midollo spinale.

Secondo la regola del prossimo-distale i motoneuroni che innervano i muscoli più prossimali (assiali) sono disposti in posizione mediale rispetto a quelli che innervono i muscoli più distali che occupano posizioni più laterali. Secondo la regola flessotri-estensori i motoneuroni che innervono i muscoli estensori sono disposti centralmente ai motoneuroni che innervano i muscoli flessori. Queste relazioni anatomiche stanno alla base di un’importante differenza funzionale: i muscoli assiali (o posturali) e quelli prossimali vengono usati prevalentemente per mantenere l’equilibrio e la postura, mentre i muscoli distali vengono usati nell’attività manipolatorie fini.

Vie-spinali

Principali Tratti Spinali. In rosso sono evidenziate le principali vie motorie discendenti (efferenti); in blu le principali vie motorie ascendenti (afferenti)

Il tronco dell’encefalo

Il tronco dell’encefalo contiene due sistemi neuronali disposti in parallelo, il sistema mediale e quello laterale i cui assoni proiettono alle reti degli interneuroni e dei motoneuroni del midollo spinale. I sistemi mediali del tronco dell’encefalo svolgono un ruolo importante nel controllo della postura in quanto integrano informazioni visive e vestibolari con le informazioni somatosensitive. I sistemi laterali controllano i muscoli distali degli arti e sono perciò importanti per l’esecuzione dei movimenti fini diretti ad uno scopo. Inoltre, i nuclei del tronco  del’encefalo controllano i movimenti degli occhi e del capo.

Molti gruppi di neuroni del tronco dell’encefalo proiettono alla sostanza grigia del midolo spinale attraverso due vie:

Il sistema discendente mediale ha tre principali componenti: i tratti vestibolospinali, i tratti reticolospinali e il tratto tettospinale. Questi tratti discendono nelle colonne ventrali ipsilaterali e terminano su interneuroni della zona intermedia e sui motoneuroni mediali che innervono i muscoli assiali. Le vie mediali sono importanti per il mantenimento della postura e dell’equilibrio. I tratti vestibolospinali si originano dai nuclei vestibolari e ritrasmettono l’informazione provenienti dal labirinto vestibolare che prendono parte al controllo dell’equilibro e della postura. I tratti reticolospinali si originano da diversi nuclei della formazione reticolare del ponte e del bulbo e sono importanti per il mantenimento della postura. Il tratto tettospinale è importante per la coordinazione dei movimenti del capo e degli occhi. Esso si origina dal collicolo superiore del mesencefalo e viene controllato dalla corteccia.

Il taratto principale delle vie discendenti laterali è costituito dal tratto rubrospinale che si origina dalla porzione magnocellulare del nucleo rosso del mesencefalo. Le fibre rubrospinali dopo aver attraversato il bulbo decorrono nell parte dorsale delle colonne laterali del midollo spinale e terminano a livello del gruppo dorsolaterale dei motoneuroni che innervono i muscoli distali degli arti. Questi muscoli sono utilizzati per i movimenti fini.

La corteccia motoria

La corteccia motoria comprende: la corteccia motoria primaria, e la la corteccia motoria secondaria. Quest’ultima è ulteriormente suddivisa nell’area premotoria laterale (o corteccia premotoria) e nell’area motoria supplementare. Ciascuna di queste aree proietta al midollo spinale, direttamente, per il tratto corticospinale e indirettamente attraverso i sistemi motori del tronco dell’encefalo. L’area premotoria laterale e l’area supplementare, che sono importanti per la coordinazione e la pianificazione delle sequenze motorie complesse, ricevono informazioni dalle cortecce associative parietali e prefrontale e proiettano alla corteccia motrice primaria.

Corteccia Motoria Primaria_Brodmann_area_4

Corteccia Motoria Primaria (Area di Brodmann 4). è localizzata nel nel giro precentrale del lobo frontale è implicata nell’esecuzione dei movimenti.

Corteccia Motoria Secondaria_Brodmann_area_6

Corteccia Motoria Secondaria. (Area di Brodmann 6) si trova anteriormente la Corteccia Motoria Primaria è implicata nella programmazione di sequenze complesse di movimenti

La capacità di organizzare atti motori complessi e di eseguire con precisione movimenti fini dipende dal controllo dei segnali trasmessi dalle aree motorie della corteccia cerebrale. I comandi motori corticali vengono convogliati attraverso due vie. Le fibre corticospinali controllano i motoneuroni spinali che innervono i muscoli del tronco e degli arti, mentre le fibre corticobulbari controllano i nuclei motori dei nervi cranici e quindi i muscoli della faccia

Sistema piramidale

Sistema piramidale

Il tratto corticospinale è un cospicuo fascio costituito da circa un milione di fibre. Circa la metà si origina nella corteccia motrice primaria (area 4 di Brodmann) che è situata nel giro precentrale del lobo frontale. La stimolazione elettrica di quest’area evoca movimenti di diverse parti del corpo. Un altro terzo delle fibre ha origine nelle aree premotorie che è una regione corticale estesa della corteccia motrice situata nel lobo fronatale rostralmente all’area 4. Le altre fibre si originano dalla corteccia somatosensitiva e regolano la ritrasmissione dei segnali afferenti a varie regioni cerebrali. Le fibre corticospinali decorrono nella capsula interna, nella porzione ventrale del mesencefalo. A livello del ponte si suddividono in piccoli fasci. Nel bulbo esse si raggruppano a formare la piramide bulbare. A livello della giunzione fra bulbo e midollo spinale circa tre quarti delle fibre formano la decussazione delle piramidi. Le fibre crociate discendono nel midollo spinale formando i tratti corticospinali laterali. Le fibre non crociate formano i tratti corticospinali ventrali.

Ogni componente del sistema motorio contiene una mappa somatotopica del capo, del corpo e degli arti. In particolare, indagini hanno permesso di scoprire che la corteccia motoria primaria contiene una mappa motoria del corpo. Al pari di quanto avviene nelle mappe sensitive non tutte le parti del corpo hanno un’egual rappresentazione a livello della mappa motoria.

Oltre a questi tre livelli gerarchici anche due alttre formazioni cerebrali contribuiscono alla regolazione delle funzioni motorie:

Il cervelletto contribuisce a far aumentare il grado di precisione del movimento confrontando i comandi motori discendenti con informazioni relative all’azione motoria realmente eseguita. Esso svolge questa funzione agendo sul tronco dell’encefalo e sulle aree corticali motorie che proiettano direttamente al midollo spinale.

I nuclei della base ricevono afferenze da tutte le aree corticali e proiettono principalmente ad aree della corteccia frontale implicate nella pianificazione del movimento. I processi patologici che interessano i nuclei della base provocano l’insorgenza di diverse anomalie motorie, come la perdita dei movimenti spontanei, i movimenti involontari patologici e disturbi della postura.

 

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Dott. S.Aboudan