Proprietà elettriche passive del neurone


Le proprietà elettriche passive sono costanti e non cambiano mai nel corso della trasmissione dei segnali. Esse sono: la resistenza della membrana, la capacità della membrana e la resistenza assiale intracellulare dell’assone e dei dendriti.

Le proprietà passive della cellula influenzano le correnti attive che entrano od escono dalla cellula (ad es. modificano l’andamento temporale e l’ampiezza dei potenziali sinaptici).

La resistenza di membrana

La relazione tra corrente e voltaggio permette di valutare la resistenza, ovvero la resistenza d’ingresso del neurone R. Secondo la legge di Ohm (V=IxR) Tra due neuroni quello che possiede una resistenza più elevata andrà in contro a una variazione maggiore del potenziale di membrana.

Il neurone però mostra altre proprietà, infatti, tende a comportarsi come un semplice conduttore di resistenza in un ambito limitato di voltaggio. Man mano che il potenziale di membrana diventa sempre più positivo fino ad arrivare al valore soglia, il neurone darà origine ad un potenziale di azione. Perciò al di sopra del valore soglia il neurone non si comporterà più come un semplice resistore per via dei suoi canali voltaggio dipendenti.

La resistenza dipende sia dalla densità e conduttanza dei canali passivi e sia dalle dimensioni del neurone. Quanto più grande è il neurone, tanto più estesa sarà la sua superficie e tanto più bassa la sua resistenza d’ingresso in quanto maggiore sarà il numero dei canali attraverso i quali potranno passare gli ioni.

La capacità di membrana

Una resistenza risponde ad un impulso di corrente a gradino con una variazione a gradino, mentre il neurone presenta una variazione del voltaggio che ha un andamento più lento della variazione a gradino della corrente. Questa proprietà della membrana è dovuta alla capacità.

risposta neurone a un impulso a gradino

Il neurone quando è stimolato con un impulso a gradino mostra una variazione di voltaggio che ha un andamento più lento della variazione a gradino.

L’entità della capacità di membrana (C) è legata al tempo necessario ad accumulare una certa carica (Q) sulle sue superfici. Maggiore è C, minore è la variazione  del voltaggio della membrana nel tempo. Infatti, il voltaggio esistente ai capi di un condensatore è proporzionale a Q. (V=Q/C)

Quanto maggiore è l’area tanto maggiore sarà il numero delle cariche che vi potranno essere accumulate ad ogni potenziale dato. Dopo un certo tempo il voltaggio tende a diventare costante, in quanto la membrana del neurone ha sia le proprietà capacitative ma anche quella di una resistenza. Infatti, la corrente che scorre attraverso la membrana (Im = Ii + Ic) dipende  da  Ii ovvero la corrente ionica, determinata dal flusso di ioni attraverso i canali ionici (quindi la resistenza R). e da Ic ovvero la corrente capacitiva, generata dalla variazione di carica sulla capacità di membrana.

proprietà passive membrana

Proprietà passive membrana: Le proprietà capacitive e resistive della membrana determinano il tipico andamento della variazione di Vm in risposta ad un impulso di corrente rettangolare (vedi testo per la descrizione)

Le proprietà capacitive e resistive della membrana determinano il tipico andamento della variazione di Vm in risposta ad un impulso di corrente rettangolare (c).

Se la membrana avesse solo proprietà resistive, le variazioni di Vm sarebbero istantanee (a).

Se la membrana avesse solo proprietà capacitive, le variazioni di Vm sarebbero lente ma progressive (b).

La risposta della cellula dipende anche dalla sua costante di tempo che è il prodotto tra la resistenza della membra e la sua capacità (RC) e  rappresenta il tempo necessario perché il potenziale di membrana (Vm) aumenti o diminuisca fino a raggiungere o perdere il 63% del suo valore finale. In molte cellule nervose questo valore è intorno a 10ms.

Resistenza assiale

L’ampiezza di un potenziale elettrotonico sotto soglia che è condotto lungo i dendriti o l’assone decresce progressivamente con la distanza dal suo luogo d’origine. Quanto più lungo è il segmento citoplasmatico tanto maggiore sarà la resistenza in quanto maggiore sarà il numero delle collisioni che gli ioni faranno lungo il cammino. Al contrario la resistenza sarà più bassa quanto più largo è il diametro della sua massa citoplasmatica. La resistenza assiale (r) dipende sia dalla sua resistività al citoplasma che dal suo raggio.

La costante di spazio rappresenta la distanza alla quale il potenziale è diminuito a 1/e (37%) dal  suo valore iniziale e sarà tanto maggiore quanto migliore sarà l’isolamento della membrana (quanto più elevato sarà rm) e quanto migliore la conducibilità del volume di citoplasma (cioè quanto più basso sarà rx). Il che equivale a dire che tanto più è maggiore la costante di spazio, più lungo sarà il tratto lungo il quale potrà essere  propagata la corrente prima di venire dissipata, perciò gli assoni di maggior diametro avranno costanti di spazio più lunghe.

L’efficienza di questo processo ha due conseguenze importanti:

  • Esercita un’influenza sui processi di sommazione spaziale che è il processo mediante il quale i potenziali sinaptici vengono integrati nella zona d’innesco.
  • Non appena la membrana si è depolarizzata oltre il valore soglia ha origine ad un PdA in risposta all’apertura dei canali Na voltaggio dipendenti.

Ogni potenziale di azione che prende origine in un certo segmento di membrana fornisce ai tratti di membrana adiacenti la corrente necessaria per depolarizzarsi gradualmente verso la soglia. Allo stesso modo, quanto maggiore è la capacità della membrana, tanto maggiore dovrà essere il numero delle cariche che devono esservi depositate per farne cambiare il potenziale. Di conseguenza la corrente dovrà scorrere per un tempo maggiore per determinare una data depolarizzazione.

Dal punto di vista funzionale è importante che il potenziale di azione sia condotto rapidamente e l’evoluzione naturale ha selezionato due diversi meccanismi per aumentare la velocità di conduzione. Uno di queste consiste nell’aumentare il diametro del filamento assile della fibra nervosa. Questo meccanismo evolutivo ha raggiunto il suo massimo sviluppo nell’assone gigante del Calamaro.

Decriizone del Neurone

Decriizone  delle principali componenti del neurone

Un secondo meccanismo è costituito dal processo di mielinizzazione. Tale processo equivale ad aumentare di circa 100 volte lo spessore della membrana assonica. Per questa ragione la velocità di conduzione degli assoni mielinici è molto maggiore che non quella delle fibre amieliniche. Per impedire che il potenziale di azione si estingua la guaina mielinica è interrotta ogni 1 – 2 mm, dai nodi di Ranvier. Queste aree seppur molto piccole presentano una densità molto alta di canali Na voltaggio dipendente. Questi nodi, hanno perciò la funzione di aumentare l’ampiezza del potenziale di azione impedendone l’estinzione.

Il potenziale di azione che si propaga molto rapidamente lungo i tratti mielinici, per via della loro bassa capacità, rallenta nei tratti di membrana nuda a causa della capacità elevata. Di conseguenza un potenziale di azione sembra saltare rapidamente da un nodo all’altro e viene anche detta conduzione saltatoria.

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Dott. S.Aboudan