Le cellule nervose e le cellule gliali sono i due tipi di cellule che compongono il sistema nervoso. Le prime trasmettono i segnali elettrici tra loro e con altre cellule del corpo. Le seconde svolgono funzioni di sostegno, nutrizione, isolamento e protezione per le cellule nervose. Esistono diversi tipi di cellule gliali a seconda della loro forma, localizzazione e funzione nel sistema nervoso centrale o periferico.
Parliamo di:
Struttura delle cellule nervose
In generale nelle cellule nervose si possono distinguere quattro zone distinte dal punto di vista morfologico: il corpo cellulare, i dendriti, l’assone e le terminazioni presinaptiche.
Il neurone è costituito da un corpo cellulare (soma), contenente il nucleo, da numerosi dendriti ramificati e da un lungo assone. I dendriti ricevono i segnali nervosi, mentre l’assone, rivestito da guaina mielinica, li trasmette. Le terminazioni assonali formano sinapsi con altri neuroni o cellule effettrici.
Il corpo cellulare (soma) è il centro metabolico del neurone. Esso contiene il nucleo, che costituisce i geni della cellula, e il reticolo endoplasmatico ruvido e liscio che sintetizza le proteine cellulari.
Il corpo cellulare in genere da origine a due prolungamenti; i dendriti e l’assone.
I neuroni possiedono molti dendriti e rappresentano l’apparato destinato a ricevere i messaggi, mentre possiedono un solo assone che è un processo cilindrico che prende origine in una zona specializzata della cellula detto cono d’emergenza.
L’assone è l’elemento specializzato per la conduzione dell’impulso nervoso ed è capace di trasmettere segnali elettrici. I potenziali di azione (PdA) prendono inizio dal cono d’emergenza e vengono condotti lungo l’assone senza decremento o distorsione. L’ampiezza del Potenziale di azione non si modifica lungo l’assone in quanto l’energia dell’impulso si rigenera continuamente. Infatti, generalmente gli assoni sono circondati da un’involucro di mielina che è interrotto ad intervalli regolari dai nodi di Ranvier, ed è al livello di questi siti che si rigenera l’energia dell’impulso nervoso.
Le terminazioni presinaptiche sono strutture specializzate situate all’estremità degli assoni, fondamentali per la comunicazione neuronale. Nelle sinapsi chimiche, rilasciano neurotrasmettitori che, legandosi a specifici recettori sulla cellula postsinaptica, innescano un segnale elettrico. Nelle sinapsi elettriche, invece, le terminazioni presinaptiche sono connesse alla cellula postsinaptica tramite giunzioni comunicanti, permettendo un passaggio diretto di ioni e una trasmissione del segnale più rapida
| Caratteristica | Terminazione Assonale | Terminazione Presinaptica |
|---|---|---|
| Definizione | Estremità distale di un assone. | Parte specializzata della terminazione assonale coinvolta nella trasmissione sinaptica. |
| Funzione principale | Conduzione dell’impulso nervoso. | Rilascio di neurotrasmettitori (sinapsi chimiche) o passaggio diretto di ioni (sinapsi elettriche). |
| Struttura | Può variare in forma, ma generalmente si ramifica. | Contiene vescicole sinaptiche (sinapsi chimiche) o giunzioni comunicanti (sinapsi elettriche). |
| Posizione | Può essere localizzata in qualsiasi punto dell’assone. | Si trova sempre nel punto di contatto tra due neuroni o tra un neurone e una cellula effettrice. |
| Relazione | Tutte le terminazioni presinaptiche sono terminazioni assonali, ma non tutte le terminazioni assonali sono presinaptiche. | È una sottostruttura della terminazione assonale. |
Le sinapsi
L’immagine mostra una sinapsi chimica, il punto di contatto tra due neuroni. Quando un potenziale d’azione raggiunge la terminazione presinaptica, provoca l’esocitosi delle vescicole sinaptiche contenenti neurotrasmettitori. Questi neurotrasmettitori diffondono attraverso la fessura sinaptica e si legano ai recettori specifici sulla membrana postsinaptica, modificandone l’attività elettrica e trasmettendo così il segnale. (Animazione di: Marcelo Guerra, CC BY-SA 3.0, da Wikimedia Commons)
I punti di contatto con gli altri neuroni vengono dette sinapsi. La cellula che trasmette l’informazione viene detta cellula presinaptica, quella che la riceve cellula postisinaptica . Le terminazioni presinaptiche non hanno contatto anatomico con la cellula postsinaptica, poiché le due cellule sono separate da una fessura sinaptica .
Il principio della polarizzazione dinamica e il principio della specificità delle connessioni
Grazie alle scoperte di Santiago Ramón y Cajal, oggi sappiamo che i neuroni seguono un principio di polarizzazione dinamica: l’informazione viaggia in una sola direzione, dai dendriti e il corpo cellulare verso l’assone. Cajal postulò anche la specificità delle connessioni neuronali, dimostrando che non vi è continuità citoplasmatica tra le cellule e che le sinapsi sono connessioni altamente specifiche.
Santiago Ramón y Cajal ha rivoluzionato la comprensione delle cellule nervose, delineandone le caratteristiche fondamentali attraverso alcuni principi.
In primo luogo, Cajal formulò il principio della polarizzazione dinamica, secondo cui i messaggi nervosi in ogni neurone seguono una direzione costante e prevedibile. Questo flusso informazionale origina nelle zone di ricezione, costituite dal corpo cellulare e dai dendriti, per dirigersi verso la zona d’innesco, situata a livello del cono di emergenza. È in questa regione che ha origine il potenziale d’azione, il quale si propaga in maniera unidirezionale lungo l’assone fino a raggiungere le terminazioni presinaptiche.
In secondo luogo, Cajal propose il principio della specificità delle connessioni, affermando che non vi è continuità citoplasmatica tra le diverse cellule nervose. A livello delle sinapsi, infatti, esiste una fessura sinaptica che separa le cellule. Inoltre, egli evidenziò come ciascuna cellula nervosa stabilisca connessioni altamente specifiche con determinate cellule bersaglio, evitando altre.
Tipologie di cellule nervose
La classificazione delle cellule nervose in base al numero dei processi
Diversità dei neuroni: struttura e funzione. La figura illustra le principali tipologie di neuroni in base al numero e all’organizzazione dei loro prolungamenti. I neuroni unipolari (1), spesso coinvolti nella sensibilità somatica, presentano un unico processo che si ramifica in un assone e in dendriti. I neuroni bipolari (2), tipici della retina e dell’epitelio olfattivo, hanno un dendrite e un assone che si originano da poli opposti del corpo cellulare. I neuroni multipolari (3), i più comuni nel sistema nervoso, presentano un assone e numerosi dendriti, permettendo una complessa integrazione di segnali. Una categoria particolare è rappresentata dai neuroni pseudounipolari (4), che inizialmente si sviluppano come neuroni bipolari ma in seguito i due processi si fondono, formando un unico prolungamento che si divide a T. Questa morfologia è tipica di molti neuroni sensoriali, come quelli che trasmettono informazioni tattili e dolorifiche. (Immagine da: Jonathan Haas, CC BY-SA 3.0, via Wikimedia Commons)
A seconda del numero dei processi che nascono dal corpo cellulare i neuroni possono essere classificati in 3 grandi gruppi:
- Cellule unipolari. Hanno un solo processo primario in generale fornito da molte ramificazioni. Di cui una di queste è l’assone mentre le altre servono come strutture dendritiche di ricezione.
- I neuroni bipolari Hanno un corpo ovoidale che da origine a due processi: un dendrite, e un assone. Molti neuroni bipolari sono di natura sensitiva, come le cellule bipolari della retina. Le cellule che portano informazioni tattili si sviluppano come cellule bipolari ma i due processi vanno incontro a fusione formando un unico processo che emerge dal corpo cellulare; una parte va verso la periferia mentre l’altra entra nel midollo spinale. Queste cellule vengono chiamate pseudo-unipolari.
- I neuroni multipolari predominano nel sistema nervoso dei vertebrati. Queste cellule hanno un unico assone e una o più branche di dendriti che possono nascere da ogni parte del corpo cellulare (es. motoneurone e cellula del Purkinje).
Classificazione Funzionale delle Cellule Nervose
Dal punto di vista funzionale, i neuroni possono essere suddivisi in tre principali categorie: neuroni sensitivi (afferenti), interneuroni e motoneuroni.
Neuroni Sensitivi (o Afferenti)
Questi neuroni trasportano informazioni essenziali per la percezione sensoriale e la coordinazione motoria verso il sistema nervoso centrale (SNC). Il corpo cellulare del neurone sensitivo primario si trova nei gangli delle radici dorsali, situati vicino al midollo spinale. I neuroni sensitivi sono tipicamente pseudo-unipolari, poiché il loro unico processo si biforca in due rami:
- Branca periferica, che proietta verso i muscoli, in particolare verso il fuso muscolare, per rilevare variazioni di tensione e lunghezza.
- Branca centrale, che si estende verso il midollo spinale e forma sinapsi con i motoneuroni.
L’assone sensitivo è rivestito da mielina, uno strato isolante che aumenta la velocità di conduzione del segnale nervoso. Questo rivestimento presenta interruzioni regolari note come nodi di Ranvier, che facilitano la conduzione saltatoria del potenziale d’azione.
Interneuroni
Gli interneuroni rappresentano la classe più numerosa di neuroni. Sono localizzati principalmente nel SNC e svolgono un ruolo cruciale nell’elaborazione e nell’integrazione delle informazioni sensoriali e motorie, collegando neuroni sensitivi e motoneuroni all’interno di circuiti complessi.
Motoneuroni
I motoneuroni sono responsabili della trasmissione di segnali dal SNC ai muscoli, controllando direttamente la contrazione muscolare.
- Il nucleo di un motoneurone è caratterizzato da dimensioni notevoli, mentre la sua ampia arborizzazione dendritica consente di ricevere un elevato numero di segnali sinaptici.
- A livello del cono di emergenza, l’assone acquisisce la guaina mielinica. In prossimità del corpo cellulare, il motoneurone genera da 1 a 5 collaterali chiamate collaterali ricorrenti, che terminano su interneuroni inibitori, i quali proiettano nuovamente segnali verso i motoneuroni stessi, modulandone l’attività .
- Circa i tre quarti della superficie dendritica sono coperti da bottoni sinaptici, piccole terminazioni assoniche di altri neuroni che formano sinapsi con i motoneuroni. I segnali sinaptici integrati a livello della zona d’innesco generano un potenziale d’azione che si propaga lungo l’assone.
Quando il motoneurone raggiunge il muscolo, il suo assone si ramifica in branche sottili, ognuna delle quali perde la guaina mielinica e forma una giunzione neuromuscolare. Questa sinapsi è il sito in cui il motoneurone trasmette il segnale elettrico alla fibra muscolare, inducendo la contrazione.
Cellule gliali
Il soma delle cellule nervose e i loro assoni sono circondati da cellule gliali. Esse sono coinvolte in alcune funzioni quali:
Le cellule gliali sono cellule di sostegno del tessuto nervoso. Hanno diverse funzioni:
- Formano la mielina, uno strato isolante che avvolge gli assoni di alcuni neuroni. Due tipi di cellule gliali danno origine alla mielina: le cellule di Schwann nel sistema nervoso periferico e gli oligodendrociti nel sistema nervoso centrale.
- Fagocitano i residui cellulari e le sostanze tossiche. Alcune cellule gliali hanno funzione fagocitoria: i macrofagi nel sistema nervoso periferico e i microglia nel sistema nervoso centrale.
- Regolano la concentrazione di potassio (K) e i neurotrasmettitori negli spazi extracellulari. Servono a mantenere costante la concentrazione di K negli spazi extracellulari e contribuiscono a captare e a smaltire i neurotrasmettitori liberati dai neuroni. Questa funzione è svolta principalmente dagli astrociti nel sistema nervoso centrale.
- Guidano la migrazione dei neuroni e la crescita degli assoni durante lo sviluppo del sistema nervoso, alcune classi di cellule gliali guidano la migrazione dei neuroni e dirigono la crescita degli assoni. Questa funzione è svolta dagli astrociti radiali nel sistema nervoso centrale e dalle cellule di Schwann nel sistema nervoso periferico.
- Creano la barriera emato encefalica che protegge il cervello dalle sostanze nocive presenti nel sangue. Alcune cellule gliali formano la barriera emato encefalica che impedisce alle sostanze tossiche presenti nel sangue di penetrare nel tessuto cerebrale. Questa funzione è svolta dagli astrociti nel sistema nervoso centrale.
- Nutrono i neuroni. Ci sono prove che le cellule gliali abbiano una funzione nutritiva nei confronti dei neuroni, fornendo loro glucosio e altri metaboliti.
Principali Tipi di Cellule Gliali
Nel sistema nervoso centrale (SNC), i principali tipi di cellule gliali sono gli astrociti e gli oligodendrociti, mentre nel sistema nervoso periferico (SNP) troviamo le cellule di Schwann.
Rappresentazione grafica della mielinizzazione di un assone nel sistema nervoso centrale. L’oligodendrocita, con il suo nucleo ben visibile, avvolge ripetutamente l’assone, formando la guaina mielinica. I microfilamenti e i microtubuli all’interno dell’assone sono essenziali per il trasporto assonale
Gli oligodendrociti e le cellule di Schwann sono cellule di piccole dimensioni con un numero limitato di processi cellulari. La loro funzione primaria è quella di isolare gli assoni attraverso la formazione della guaina mielinica, un rivestimento costituito dall’avvolgimento concentrico dei loro processi attorno agli assoni. Una differenza chiave tra queste due tipologie è che gli oligodendrociti possono avvolgere più assoni contemporaneamente, mentre ciascuna cellula di Schwann circonda un unico assone.
Micrografia a fluorescenza di una singola cellula di Schwann in coltura. La cellula mostra una morfologia tipica, con un corpo cellulare e prolungamenti che, in condizioni fisiologiche, avvolgerebbero gli assoni per formare la guaina mielinica. (Immagine da: Ucbtbej, CC BY-SA 3.0, via Wikimedia Commons)
Gli astrociti, invece, si distinguono per la loro forma irregolare a stella e i lunghi processi che entrano in contatto con i vasi sanguigni. Queste cellule svolgono un ruolo cruciale nella formazione della barriera emato-encefalica, contribuendo a regolare il microambiente neurale e a mantenere l’omeostasi del SNC.
