L’architettura del sonno rappresenta uno dei più complessi e affascinanti domini della neurofisiologia contemporanea, caratterizzata da una struttura gerarchica che integra molteplici livelli di organizzazione temporale e funzionale. La comprensione sistematica di questa architettura, emersa attraverso oltre mezzo secolo di ricerca empirica, rivela un sistema dinamico costituito da stati, cicli ed episodi distintamente orchestrati.
La scoperta di Aserinsky e Kleitman nel 1953 ha rivoluzionato la concezione del sonno, trasformandola da un semplice stato di quiescenza neurologica a un processo altamente strutturato e differenziato. Questa organizzazione multilivello si manifesta attraverso pattern elettrofisiologici caratteristici, modulazioni neurochimiche specifiche e variazioni significative nei parametri omeostatici.
La presente trattazione esplora sistematicamente i tre livelli fondamentali dell’architettura del sonno: lo stato (caratterizzato dalla dicotomia REM/NREM), il ciclo (che evidenzia l’alternanza ultradiana di questi stati) e l’episodio (che comprende l’intero periodo di sonno). Particolare attenzione viene dedicata alle correlazioni neurofisiologiche, alle manifestazioni comportamentali e alle implicazioni funzionali di ciascun livello organizzativo.
L’analisi integra dati poligrafici, osservazioni comportamentali e correlati neurobiologici, offrendo una prospettiva comprensiva sulla complessità strutturale del sonno e sulle sue molteplici funzioni nell’omeostasi dell’organismo.
Parliamo di:
Organizzazione del Sonno
Da oltre 50 anni sappiamo che il sonno non è una condizione fisiologica relativamente costante (Aserinsky e Kleitman, 1953), infatti mostra una struttura, che può essere descritta secondo tre macro-livelli: lo stato, il ciclo e l’episodio (Salzarulo et al., 1998).

Il sonno è un processo fisiologico complesso, in cui le diverse fasi interagiscono tra loro per supportare una vasta gamma di funzioni biologiche e cognitive. Sebbene ciascun tipo di sonno possa essere particolarmente implicato in specifiche funzioni, è la loro interazione a garantire un equilibrio ottimale nei processi di regolazione neurale e neurobiologici.
Uno stato è definito come ‘una combinazione di circostanze o attributi appartenenti per un certo periodo ad una certa persona o ad un oggetto’ (Oxford Dictionary). Nel contesto del sonno, le fasi REM e NREM rappresentano stati distinti di coscienza, caratterizzati da specifici pattern di attività cerebrale e fisiologica.
Come evidenziato da Aserinsky e Kleitman nel 1953, il sonno presenta una struttura complessa e dinamica. Questa struttura può essere descritta facendo riferimento a tre livelli:
Stato: Il sonno è caratterizzato da due stati, il sonno NREM e il sonno REM, ciascuno con caratteristiche neurofisiologiche e comportamentali specifiche.
Ciclo: Durante la notte, si alternano cicli di sonno NREM e REM, con una durata media di circa 90 minuti.
Episodio: L’intero periodo di sonno, da quando ci si addormenta fino al risveglio, costituisce un episodio di sonno.
Il diagramma illustra schematicamente questi tre livelli, evidenziando la natura ciclica e multifattoriale del sonno
Stato di Sonno: NREM e REM
La registrazione poligrafica è uno strumento essenziale nella ricerca del sonno. Esso, infatti, ci fornisce la registrazione on-line di numerose variabili fisiologiche (EEG,ECG,EMG,EOG, frequenza respiratoria), permettendo di classificare lo stato comportamentale in cui si trova il soggetto.
All’interno di un episodio di sonno, sono distinguibili, due stati principali che rientrano nella definizione di stato comportamentale : il sonno REM e il sonno non-REM ( NREM ).
Il sonno NREM e REM possono essere discriminati anche tramite l’osservazione comportamentale. Analizzando alcuni aspetti del comportamento del soggetto, come il tono muscolare che è più rilassato nel sonno REM rispetto al NREM, e la frequenza cardiaca e respiratoria che tendono a essere più variabili e irregolari durante il sonno REM.
Inoltre, il sonno REM si caratterizza per la presenza di movimenti oculari rapidi (REMs) rilevati dai tracciati dell’elettrooculogramma (EOG). Questi movimenti possono essere raggruppati in ‘burst‘ o ‘salve‘. Questo fenomeno non è presente nel sonno NREM, che è caratterizzato invece da movimenti oculari lenti (SEMs) durante le fasi di addormentamento e di sonno leggero
Tuttavia, per una caratterizzazione completa e scientificamente rigorosa delle fasi del sonno, inclusa la valutazione dei movimenti oculari rapidi (REMs) e lenti (SEMs), è necessaria l’integrazione con metodiche strumentali specifiche come la polisonnografia (o poligrafia).
Grazie alla poligrafia, possiamo studiare durante il sonno numerose variabili fisiologiche del soggetto. Questa tecnica ha permesso di classificare il sonno NREM in ulteriori 4 stadi; stadio 1, stadio 2, stadio 3, stadio 4 secondo la classificazione di Rechtschaffen & Kales (1968).
Norme Internazionali Standard per la Siglatura delle Fasi del Sonno
Tappe fondamentali che hanno portato alla definizione di standard internazionali.
1937 – Loomis, Harvey e Hobart: Questi studiosi realizzarono la prima classificazione del sonno basata sull’analisi dell’elettroencefalogramma (EEG). Il loro studio permise di studiare in modo oggettivo le diverse fasi del sonno attraverso le variazioni delle onde cerebrali.
| Stadio | Stato | Caratteristiche dell’EEG |
|---|---|---|
| A | Veglia | Ritmo alfa |
| B | Addormentamento | Ritmo theta |
| C | Prima fase del sonno | Ritmi theta e sigma, complessi K, moderata attività delta |
| D | Sonno desincronizzato | Ritmo theta |
| E | Sonno profondo | Ritmo delta |
Aserinsky & Kleitmann, 1953: Questi ricercatori introdussero la distinzione fondamentale tra due tipi principali di sonno: NREM (Non-Rapid Eye Movement) e REM (Rapid Eye Movement).
Berger 1961: Berger effettuò la prima registrazione elettromiografica (EMG) durante il sonno, evidenziando una drastica caduta del tono muscolare durante la fase REM. Questo dato è importante perché la perdita di tono muscolare (atonia) è una delle caratteristiche distintive del sonno REM.
Association for Psychophysiological Study of Sleep (APSS), 1968: In questo congresso si propose di definire un sistema standard per la siglatura degli stadi del sonno, con l’obiettivo di uniformare la ricerca e la pratica clinica in questo campo.
Rechtschaffen & Kales (1968): Questi autori pubblicarono un manuale che riportava le norme internazionali standard per la siglatura delle fasi del sonno. Il manuale di Rechtschaffen & Kales ha rappresentato per molti anni lo standard di riferimento per la polisomnografia.
| La classificazione di Rechtschaffen & Kales: una pietra miliare nello studio del sonno |
| Pubblicato nel 1968, il “A Manual of Standardized Terminology, Techniques and Scoring System for Sleep Stages of Human Subjects” di Rechtschaffen e Kales ha rappresentato una svolta fondamentale nella ricerca sul sonno. Questo manuale ha introdotto un sistema standardizzato per identificare e classificare le diverse fasi del sonno attraverso l’analisi dell’elettroencefalogramma (EEG), dell’elettrooculogramma (EOG) e dell’elettromiogramma (EMG). Perché è così importante? Prima di questo manuale, non esisteva un metodo universalmente accettato per classificare le diverse fasi del sonno. Ciò rendeva difficile confrontare i risultati di studi diversi e ostacolava la comprensione dei meccanismi sottostanti il sonno. La classificazione di Rechtschaffen e Kales ha fornito un linguaggio comune e un set di criteri oggettivi per identificare: La veglia: caratterizzata da un EEG attivo e desincronizzato, movimenti oculari rapidi e tono muscolare. Il sonno non-REM (NREM): suddiviso in quattro stadi, dal sonno leggero (stadi 1 e 2) al sonno profondo (stadi 3 e 4). Il sonno REM: caratterizzato da movimenti oculari rapidi, un EEG desincronizzato simile alla veglia e una paralisi muscolare. Come funziona la classificazione? L’analisi viene condotta su segmenti di sonno di 30 secondi. I ricercatori esaminano i tracciati EEG, EOG ed EMG per identificare specifici pattern di onde e attività che corrispondono a ciascuna fase del sonno. Limiti e sviluppi recenti Nonostante i suoi meriti, la classificazione di Rechtschaffen e Kales presenta alcuni limiti. Ad esempio, si basa su criteri visivi e può essere soggettiva, e non sempre cattura la complessità dei processi cerebrali coinvolti nel sonno. Negli ultimi anni, sono stati sviluppati nuovi metodi di analisi del sonno, basati su algoritmi di machine learning e sull’analisi di grandi quantità di dati. Questi nuovi approcci promettono di fornire una comprensione più accurata e dettagliata dei meccanismi del sonno. |
Sebbene in molti casi questo standard sia utile, le regole di Rechtschaffen e Kales sono state criticate per aver lasciato ampio spazio all’interpretazione soggettiva, che porta a una grande variabilità nella valutazione visiva degli stadi del sonno. Inoltre, le regole standard sono state sviluppate per giovani adulti sani e non si applicano necessariamente in modo diretto a soggetti anziani e pazienti.
L’American Academy of Sleep Medicine (AASM) nel 2007 ha modificato le linee guida standard per la classificazione del sonno di Rechtschaffen e Kales e ha sviluppato una nuova linea guida per la terminologia, il metodo di registrazione e le regole di scoring dei fenomeni legati al sonno. Il manuale è il risultato di una revisione della letteratura, analisi e consenso dei maggiori ricercatori del sonno. Uno dei maggiori cambiamenti riguarda la terminologia: nella classificazione AASM, gli stadi del sonno da S1 a S4 sono indicati come N1, N2 e N3, con N3 che riflette il sonno a onde lente (SWS, stadi S3 + S4 di R&K); lo stadio REM è indicato come stadio R.
Il nuovo manuale tratta anche la definizione della transizione sonno-veglia, dei fusi del sonno, i complessi K, il sonno a onde lente e il sonno REM, nonché degli arousal e dei principali movimenti del corpo. Infine, definisce le frequenze di campionamento e le impostazioni dei filtri raccomandate sia per la refertazione degli esami polisonnografici (PSG) che per l’utilizzo di software di analisi del sonno.
In questo articolo verranno illustrate le caratteristiche delle diverse fasi del sonno secondo l’approccio classico di Rechtschaffen e Kales che è stato utilizzato nella ricerca del sonno per 40 anni.
Caratteristiche Fisiologiche dello Stato di Veglia
Durante la veglia, l’EEG manifesta pattern caratteristici, principalmente riconducibili a due ritmi: beta e alfa.
Ritmo Beta: Questo ritmo è caratterizzato da onde cerebrali con frequenze relativamente elevate, comprese tra 13 e 30 Hz. La sua presenza è strettamente correlata a stati di attiva concentrazione mentale, attenzione focalizzata, elaborazione cognitiva e pensiero vigile (veglia attiva). In altre parole, quando il cervello è impegnato in compiti che richiedono un’intensa attività cognitiva, come la risoluzione di problemi, il ragionamento o l’esecuzione di calcoli mentali, si osserva una predominanza di attività beta all’EEG.
Ritmo Alfa: Il ritmo alfa, con frequenze leggermente inferiori (8-12 Hz), emerge tipicamente in condizioni di rilassamento fisico e mentale, con gli occhi chiusi ma in stato di veglia (veglia rilassata). È importante sottolineare che il ritmo alfa è particolarmente evidente nelle regioni occipitali del cervello, che sono deputate all’elaborazione delle informazioni visive. La maggiore ampiezza delle onde alfa in queste aree, quando gli occhi sono chiusi, riflette una diminuzione dell’attività corticale visiva.
L’EMG registra l’attività elettrica dei muscoli scheletrici. Durante la veglia, il tono muscolare, ovvero il livello di contrazione muscolare basale, si attesta generalmente su valori medio-alt
L’EOG registra i movimenti oculari, misurando la differenza di potenziale elettrico tra la cornea e la retina. Durante la veglia, l’EOG evidenzia due tipi principali di movimenti oculari:
- Movimenti di inseguimento: Movimenti oculari volontari, fluidi e continui, che permettono di seguire un oggetto in movimento.
- Movimenti di fissazione (Fixation): Periodi di relativa immobilità del bulbo oculare, durante i quali si verificano piccoli movimenti involontari come microsaccadi, tremore oculare e deriva oculare.
Inoltre durante la veglia si osservono ammiccamenti (Blinking):, ovvero la chiusura e apertura delle palpebre, sono movimenti rapidi e involontari che svolgono un’importante funzione di lubrificazione e pulizia della superficie oculare, prevenendo la secchezza degli occhi.

EEG dei diversi stadi di sonno nell’uomo. L’elettroencefalogramma (EEG) ci permette di visualizzare l’attività elettrica del cervello durante le diverse fasi del sonno.
Veglia: Dominano le onde beta (15-30 Hz), tipiche della veglia attiva, e le onde alfa (8-12 Hz), associate alla veglia rilassata con occhi chiusi.
Stadio 1: Transizione tra veglia e sonno, caratterizzato da un mix di onde alfa e theta (4-8 Hz).
Stadio 2: Sonno leggero, con la comparsa di fusi del sonno (scariche rapide di onde a circa 12-14 Hz) e complessi K (onde acute seguite da un ritmo lento).
Stadi 3 e 4: Sonno profondo (o sonno a onde lente, SWS). Prevalgono le onde delta (0.5-3 Hz), lente e ad alta ampiezza.
Sonno REM: Assomiglia alla veglia , con un mix di onde beta e theta, ma con una muscolatura completamente rilassata
Sonno NREM: Caratteristiche e Stadi
Nel sonno NREM , il tono muscolare è presente, le frequenze cardiache e respiratorie sono inferiori a quelle rilevate nel sonno REM ed il loro ritmo è regolare. La diversa attività EEG che si registra durante questo stato di sonno, nell’uomo adulto, ha originato la distinzione al suo interno di quattro fasi:

Stadio 1: Addormentamento
Caratteristico dell’addormentamento, presenta una diminuzione del ritmo alfa e dalla comparsa in più del 50% del tracciato dal ritmo theta.
Si verificano, inoltre, diverse rotazioni degli occhi, con i globi oculari che ruotano in alto ed in basso, mentre le palpebre si aprono e chiudono alcune volte. Possono essere presenti dei movimenti oculari lenti (SEMs).
Lo stadio 1 occupa circa il 5% del sonno totale e saltuariamente possono comparire esperienze mentali simile al sogno come immagini ipnagogiche: questa espressione “colui che conduce al sonno” è stata coniata da Maury (1848) per descrivere la particolare fenomenologia percettiva che si manifesta nell’uomo durante la transizione dalla veglia al sonno. Egli definì queste esperienze come sogno embrionario, ritenendole le prime manifestazioni dell’attività onirica.
Da un punto di vista fisiologico, tali fenomeni si verificano nel momento in cui il ritmo alfa scompare progressivamente, lasciando il posto al ritmo theta, spesso accompagnato da movimenti oculari lenti (Fischgold e Safar, 1968).
Esperienze mentali analoghe sono state descritte anche nella fase opposta della transizione sonno-veglia, dove prendono il nome di immagini ipnapompiche.
| Addormentamento (Sleep Onset): Definizione e Controversie |
| La definizione del momento esatto in cui ha inizio il sonno rimane un tema controverso nella ricerca neuroscientifica, privo di un consenso unanime (Casagrande, 1991). La letteratura scientifica propone criteri divergenti per identificare l’addormentamento, oscillando tra l’identificazione con la prima epoca dello stadio 1 del sonno e l’attesa della comparsa dello stadio 2. Tale dibattito riflette la complessità neurofisiologica del processo di transizione veglia-sonno. Secondo l’approccio pionieristico di Dement e Kleitman (1957), successivamente codificato nei criteri standardizzati di Rechtschaffen e Kales (1968), l’inizio del sonno coincide con la riduzione del ritmo alfa cerebrale a meno del 50% dell’attività registrata in stato di veglia rilassata. Tuttavia, una prospettiva alternativa, sostenuta da autori quali Loomis et al. (1937), Roth (1961), Johnson (1970) e Hori et al. (1994), critica tale definizione come eccessivamente precoce, proponendo invece criteri più conservativi. Questa scuola di pensiero identifica l’addormentamento con la comparsa di pattern neurofisiologici inequivocabilmente legati al sonno consolidato, come i complessi K o i fusi del sonno (sleep spindles), tipici dello stadio 2. |
Stadio 2: Sonno Leggero
E’ considerato come un “sonno leggero”, i ritmi EEG mostrano ancora una prevalenza di onde theta, ma compaiono anche i fusi del sonno e i complessi K .
I primi hanno una frequenza di 12-16 Hz (ritmo sigma), mentre i secondi sono componenti bifasiche costituite generalmente da una serie di onde positive ampie ed aguzze, seguite da un’onda negativa più lenta ed ampia.
Infine, si osserva una diminuzione del tono muscolare antigravitario e assenza di movimenti oculari sia rapidi sia lenti. Buona parte del sonno umano, circa il 45%, è composto dalla stadio 2.
I fusi del sonno
I fusi del sonno, talvolta denominati “attività sigma”, sono oscillazioni EEG transitorie caratterizzate da onde con una frequenza compresa tra 12 e 14 Hz, denominate “ritmo sigma”. Queste oscillazioni si presentano sotto forma di brevi scariche di attività elettrica, con una durata tipica di circa 0,5-1 secondo. La loro morfologia ricorda quella di un fuso, da cui il nome.
I fusi del sonno compaiono esclusivamente durante il sonno NREM e sono particolarmente prominenti nello stadio 2 del sonno NREM. Questa selettività per lo stadio 2 li rende un marker importante per la sua identificazione.

Studi di analisi topografica dello scalpo, come quelli condotti da Werth e colleghi (1997), hanno evidenziato l’esistenza di due sottotipi di fusi del sonno, distinti in base alla frequenza e alla distribuzione spaziale:
- Fusi “slow” (lenti): Questi fusi presentano una frequenza di picco intorno ai 12 Hz e mostrano una maggiore ampiezza negli elettrodi frontali.
- Fusi “fast” (veloci): I fusi “fast” hanno una frequenza di picco intorno ai 14 Hz e presentano una distribuzione più marcata nelle regioni parietali e centrali del cuoio capelluto.
Questa distinzione topografica suggerisce che i due tipi di fusi possano essere generati da circuiti neurali diversi e svolgere funzioni distinte.
Numerose evidenze scientifiche, tra cui studi di Clemens e colleghi (2005) e Fogel e Smith (2008), supportano l’ipotesi che i fusi del sonno siano coinvolti nei processi di consolidamento della memoria durante il sonno. In particolare, si ritiene che i fusi facilitino il trasferimento delle informazioni dalla memoria a breve termine all’ippocampo (una struttura cerebrale cruciale per la memoria) alla corteccia cerebrale per la memorizzazione a lungo termine.
I Complessi K
I Complessi K sono definiti come onde EEG bifasiche ad alto voltaggio, con un’ampiezza tipicamente superiore a 75 microvolt (µV). La loro morfologia è caratterizzata da una deflessione negativa acuta e ben definita, seguita immediatamente da una componente positiva più lenta e di ampiezza inferiore. Spesso, ma non sempre, un Complesso K è seguito da un fuso del sonno, creando una sequenza caratteristica.
I Complessi K possono comparire spontaneamente durante lo stadio 2 (origine endogena), riflettendo l’attività intrinseca dei circuiti neurali coinvolti nella generazione del sonno. Tuttavia, possono anche essere evocati da stimoli esterni, come un rumore improvviso o uno stimolo tattile (origine esogena). Questa capacità di risposta a stimoli esterni suggerisce un ruolo dei Complessi K nella protezione del sonno.
Interpretazioni e studi:

- Risposte evocate: Alcuni ricercatori, come Ujszaszi e Halasz (1986), hanno proposto che i Complessi K possano essere interpretati come risposte evocate di ampiezza particolarmente elevata. Questa interpretazione sottolinea la reattività del cervello durante lo stadio 2 a stimoli esterni.
- Intensità dello stimolo: Oswald (1960) ha osservato che l’ampiezza del Complesso K tende ad essere correlata all’intensità dello stimolo evocante. Stimoli più forti o significativi dal punto di vista personale tendono a elicitare Complessi K di maggiore ampiezza.
- Funzione protettiva: Halasz (1985) ha suggerito che i Complessi K possano fungere da “filtri” o “blocchi” per stimoli ambientali indesiderati, contribuendo a proteggere la continuità del sonno. In altre parole, il Complesso K rappresenterebbe un tentativo del cervello di sopprimere l’elaborazione di stimoli che potrebbero potenzialmente causare un risveglio.
Stadio 3: Transizione al Sonno Profondo
Lo Stadio 3 rappresenta una fase di transizione nel sonno NREM, che precede il sonno NREM più profondo (Stadio 4). Nell’adulto giovane, questa fase occupa una porzione relativamente piccola del tempo totale di sonno, circa il 7%
La caratteristica distintiva dello Stadio 3 è la presenza di attività delta. Le onde delta sono onde cerebrali con una frequenza molto bassa (0.5-4 Hz) e un’alta ampiezza. Nello Stadio 3, l’attività delta occupa tra il 20% e il 50% del tracciato EEG. Sebbene l’attività delta sia predominante, nello Stadio 3 possono ancora essere presenti fusi del sonno e complessi K, seppur in misura minore rispetto allo Stadio 2.
Per quanto riguarda il tono muscolare, non si osservano differenze sostanziali rispetto allo Stadio 2.
Stadio 4: Sonno Profondo
E’ il sonno più “profondo”; l’attività cerebrale dominante è costituita dalle onde delta (più del 50% del tracciato EEG) miste a onde theta e saltuari fusi. L’ EMG si riduce ulteriormente ed i movimenti oculari sono assenti.
Lo stadio 3 e 4 sono raggruppati insieme sotto la definizione di sonno ad onde lente ( Slow Wave Sleep, SWS ).

Sonno REM: Caratteristiche e Funzioni
Il sonno REM è stato scoperto nel 1953 ad opera di Aserinsky e Kleitman i quali per la prima volta registrarono contemporaneamente l’EEG e l’EOG.
Tracciati EEG durante il sonno REM
La somiglianza dei tracciati EEG della veglia e del sonno REM, ha fatto sì che esso sia stato definito anche come sonno paradosso (Jouvet, 1965) o desincronizzato .
Questo tipo di sonno è caratterizzato da un elettroencefalogramma desincronizzato che mostra un tracciato ad elevata frequenza e basso voltaggio con frequenze miste (ritmo theta simile allo stadio 1 e alla veglia), onde monofasiche negative dal ponte, dal nucleo genicolato laterale e dalla corteccia occipitale (onde ponto-genicolo-occipitali o PGO).
Tracciati EOG durante il sonno REM
A livello EOG si assiste alla comparsa di movimenti oculari rapidi (da cui la sigla REM: Rapid Eye Movements), che spesso sono raggruppati in salve (dette anche REMs burst o REMs bouffées) di 3-10 movimenti ravvicinati, molto rapidi, che possono ripetersi più volte con intervalli tra i 5 e 10 secondi. In corrispondenza dei REMs burst si ha anche un’accentuazione dell’instabilità neurovegetativa e del ritmo cardiaco e respiratorio
Tracciati EMG durante il sonno REM
Inoltre, si rileva atonia del tono posturale, variazioni neurovegetative con aritmie respiratorie e cardiache, diminuzione della pressione arteriosa sistemica e un aumento dell’afflusso sanguigno al cervello che potrebbe essere legato al fatto che durante il sonno NREM l’organismo non è in grado termoregolare in modo efficiente.
| Tipo di evento | Descrizione | Esempi |
|---|---|---|
| Tonico | Presente in modo continuo per tutta la durata della fase REM. Definisce lo stato generale dell’organismo durante questa fase. | Atonia muscolare (paralisi quasi completa dei muscoli), aumento dell’attività cerebrale, aumento del flusso sanguigno cerebrale. |
| Fasico | Si manifesta in modo episodico e intermittente all’interno della fase REM. Sono variazioni rapide e transitorie delle funzioni fisiologiche. | Movimenti oculari rapidi (REM), mioclonie muscolari, variazioni del ritmo cardiaco e respiratorio, erezioni peniene o lubrificazione vaginale. |
Termoregolazione durante il Sonno REM
La termoregolazione consente agli animali omeotermi di mantenere una temperatura corporea stabile anche in condizioni ambientali avverse. A basse temperature, la vasocostrizione cutanea e il brivido muscolare aiutano a conservare il calore, mentre a temperature elevate, la vasodilatazione cutanea e la sudorazione nell’uomo, o la polipnea termica negli animali, facilitano la dissipazione del calore. Tuttavia, durante il sonno REM, queste risposte termoregolative sono abolite, rendendo l’organismo più vulnerabile alle variazioni termiche ambientali. Al contrario, nel sonno NREM, tali meccanismi restano attivi.
Parmeggiani ha proposto che, durante il sonno REM, l’organismo adotti una modalità di termoregolazione “poichilotermica”, simile a quella degli animali a sangue freddo, in cui la temperatura corporea varia in funzione dell’ambiente esterno. Questo implica una diminuzione dell’efficienza dei meccanismi di controllo termico interni, lasciando il corpo più vulnerabile alle fluttuazioni termiche ambientali.
Horne, invece, ha suggerito un modello di termoregolazione “fetale” durante il sonno REM. In questo stato, il controllo della temperatura corporea sarebbe meno autonomo e più influenzato da fattori esterni, analogamente a quanto avviene nel feto, la cui termoregolazione dipende in larga misura dalla madre. Questo modello implica una regressione temporanea a uno stato in cui i meccanismi termoregolatori non sono completamente sviluppati o funzionanti.
Queste osservazioni sottolineano l’importanza di un ambiente termico adeguato durante il sonno REM, poiché l’organismo è meno capace di compensare le variazioni di temperatura esterne in questa fase.
Spiegazioni funzionali del sonno REM e il suo ruolo nel risveglio
Secondo alcuni autori (Morrison) il sonno REM è un tipo di vigilanza esagerata in cui l’animale immobilizzato prova un gran numero di “sorprese” (cervello fortemente attivo in un corpo paralizzato). particolare, le attività fasiche tipiche di questa fase, come i movimenti oculari rapidi (REMs) e le onde ponto-genicolo-occipitali (PGO), potrebbero costituire l’equivalente notturno delle risposte di orientamento osservate nello stato di veglia.
Queste risposte si manifestano tipicamente quando un evento inaspettato cattura la nostra attenzione. Ad esempio, un rumore improvviso può indurci a raddrizzare le orecchie, mentre un movimento repentino nel campo visivo periferico può provocare una rotazione automatica della testa verso lo stimolo.
Il sonno REM è spesso considerato la fase del sonno che precede più frequentemente il risveglio mattutino, in quanto i suoi episodi tendono ad allungarsi progressivamente nelle ultime ore della notte. Le sue caratteristiche uniche lo hanno reso oggetto di numerosi dibattiti, in particolare riguardo al suo ruolo nei processi di consolidamento mnestico e nella rielaborazione delle esperienze cognitive ed emotive.

Sonno NREM e REM: una dicotomia neurofisiologica
L’aforisma di Carskadon e Dement (2005) offre una sintesi efficace delle caratteristiche salienti del sonno NREM e REM: Il sonno NREM è caratterizzato da un cervello relativamente inattivo, ma capace di regolazioni attive in un corpo in grado di muoversi, mentre il sonno REM è contraddistinto da un cervello fortemente attivo in un corpo paralizzato.
Questa dicotomia neurofisiologica sottolinea le differenze fondamentali tra le due fasi del sonno:
- Sonno NREM: Durante questa fase, l’attività cerebrale rallenta, il corpo mantiene la capacità di movimento e le funzioni fisiologiche, come la termoregolazione, rimangono attive.
- Sonno REM: Questa fase è caratterizzata da un’intensa attività cerebrale, simile a quella della veglia, ma paradossalmente associata a una paralisi muscolare (atonia).
In sintesi, il sonno NREM può essere descritto come uno stato in cui un cervello relativamente inattivo è associato a un corpo capace di movimento, mentre il sonno REM rappresenta uno stato in cui un cervello altamente attivo è confinato in un corpo paralizzato.
Studiare la progressione del sonno con l’ipnogramma
Di solito nell’uomo l’andamento dei diversi stadi di sonno è rappresentato graficamente attraverso l’ ipnogramma (vedi figura di seguito), dove sull’ascissa sono riportate le ore di sonno, mentre sull’ ordinata gli stati di sonno.

Dagli ipnogrammi è possibile estrarre delle caratteristiche generali del sonno che nel giovane adulto sono: la progressiva discesa allo stadio 4 subito dopo l’addormentamento, una ciclicità regolare di circa 90 minuti del sonno REM e degli altri stadi, la prevalenza degli stadi 3 e 4 di sonno nella prima metà della notte e un aumento progressivo di sonno REM soprattutto durante la seconda metà della notte che raggiunge l’episodio più lungo al mattino, prima del risveglio (Horne, 1993).
Per quanto riguarda la progressione del sonno in generale l’ingresso nel sonno è caratterizzato dallo stadio 1: ad esso seguono progressivamente lo stadio 2, lo stadio 3, e lo stadio 4. Infine, un breve ritorno allo stadio 2 preannunzia l’inizio della fase REM. Alla fine dello stadio REM il soggetto può passare direttamente allo stadio 2, oppure può presentare un breve risveglio. Quest’ultima evenienza si manifesta soprattutto nella fasi REM successive a quelle del primo ciclo (Merica & Gaillard, 198).
Ciclo del Sonno: Alternanza di REM e NREM

CICLO DI SONNO
Durante il sonno, l’intervallo di tempo che separa un episodio REM dal successivo, è notevolmente costante all’interno di ogni specie e sembra essere correlato con le dimensioni del cervello: più grande è il cervello, maggiore è tale intervallo. La sequenza REM-NREM costituisce un ciclo che nell’uomo adulto ha una durata di circa 90-100 minuti, e si ripete nel corso della notte 4-5 volte (Horne, 1993).
Il significato del ruolo funzionale del ciclo REM-NREM e della sua ripetizione nel corso dell’episodio di sonno è ancora dibattuto, ma sembra costituire una caratteristica basilare del sonno (Kobayashi et al. 1985). Il ciclo, infatti, si è dimostrato legato a manifestazioni biologiche quali i processi anabolici e di sintesi proteica (Salzarulo e Fagioli, 1995).
Non da molto tempo, inoltre, è stato dimostrato un possibile legame tra ciclo e processi cognitivi, in particolare con la memoria (Mazzoni e coll. 1999). Questo studio ha seguito l’ipotesi speculativa secondo cui i cicli sarebbero in grado d’incrementare il processo di sintesi proteica, che a sua volta, favorirebbe la memoria attraverso la realizzazione del potenziamento a lungo termine (Mattheis, 1982; Barondes, 1983; Bliss e Collinridge, 1993). Risultati promettenti sono stati trovati da Ficca e collaboratori (2000). Nel loro studio hanno potuto constatare che il ricordo di coppie di parole era significativamente inferiore nei soggetti che avevano avuto una frammentazione sperimentale dei cicli NREM/REM rispetto ai soggetti senza interruzione dei cicli.
Infine, negli ultimi anni, a partire dagli studi di Jouvet (1995, 1996) è stata rilevata l’importanza “neurobiologica” del ciclo; infatti, le strutture e sostanze neurochimiche che controllano il sonno sono altamente organizzate in modo tale che ognuna di esse è necessaria affinché la successiva possa manifestarsi. Ciò, mette in luce lo stretto legame e dipendenza che ogni stato ha con tutti gli altri (Salzarulo e Ficca, 2004).
Episodio di Sonno: L’intero Periodo Notturno
Nel giovane adulto, l’episodio di sonno ha una durata media di circa 7-8 ore ed è situato abitualmente nel periodo notturno. Esso è composto da sonno NREM nella proporzione del 75-80% e da sonno REM per il restante 20-25%. La quantità totale di SWS invece, occupa circa 100 minuti e tende a rimanere stabile anche se la durata di sonno si modifica.
All’interno di un episodio di sonno, comunque, s’instaurano delle brevissime interruzioni caratterizzate dalla presenza di arousal, che generalmente non sono ricordati e percepiti dai soggetti. (Salzarulo e Ficca, 2004).
| Arousal |
| Il termine “arousal” (o “micro-risveglio”) si riferisce a un fenomeno neurofisiologico transitorio durante il sonno, caratterizzato da un’improvvisa attivazione del sistema nervoso centrale. Secondo i criteri dell’American Sleep Disorders Association (ASDA) del 1992, successivamente aggiornati dall’American Academy of Sleep Medicine (AASM) nel 2007, un arousal è identificabile elettroencefalograficamente (EEG) da un brusco incremento dell’attività a frequenza alfa, theta o beta, della durata minima di 3 secondi. Questo evento può essere associato a modificazioni concomitanti nel tono muscolare, rilevate tramite elettromiografia (EMG), e/o nell’attività cardiaca, monitorata con elettrocardiografia (ECG). |
In molte specie animali, uomo compreso, l’alternanza sonno – veglia è regolata da diverse componenti: permissiva, circadiana e omeostatica (Borbely e Tobler, 1985)
Componente permissiva: la condizione ambientale può fortemente influenzare il sonno; la luce e la temperatura, infatti, hanno sicuramente la capacità di modificare il sonno di molti mammiferi. Nel ratto ad esempio, l’esposizione a brevi periodi di luce o un aumento di temperatura ambientale accresce significativamente la quantità di sonno (Mancia, 1996)
Componente circadiana: molti ritmi biologici negli animali mostrano una periodicità di circa 24 ore (Wever, 1979), e per tale motivo sono detti circadiani. Questo tipo di periodicità oscilla nel corso della giornata tra un valore massimo detto acrofase o zenit ed un minimo detto nadir o batifase.

Rappresentazione schematica del cervello umano che mostra la localizzazione del nucleo soprachiasmatico (SCN) all’interno dell’ipotalamo anteriore, vicino al chiasma ottico e alla ghiandola pineale. L’SCN è il principale orologio circadiano che regola importanti ritmi biologici.Fonti e contenuti correlati (Immagine da: 黄雨伞, CC BY-SA 3.0, via Wikimedia Commons)
Il nucleo soprachiasmatico, localizzato nell’ipotalamo anteriore, è considerato il principale marcatempo circadiano che regola diversi ritmi biologici tra cui la temperatura corporea (Eastmann et al., 1984) e la variazione di secrezione di diversi ormoni come il cortisolo (Moore e Eichler, 1972), l’adrenalina (Von Heuler e Holmqvist, 1934) e la melatonina (Moore e Klein, 1974).
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