Le neuroscienze cognitive: dai neuroni al comportamento

Le neuroscienze cognitive si prefigge lo scopo di analizzare i meccanismi nervosi che stanno alla base del comportamento attraverso l’associazione di metodi diversi, dalla biologia cellulare, dalla psicologia cognitiva, dalla neurologia del comportamento e dalla scienza del computer originando un approccio integrato.


 

neuroscienzeLe ricerche su singole cellule hanno dimostrato che i neuroni di regioni diverse del sistema nervoso sono simili tra di loro. A rendere differente una regione cerebrale da un’altra e un cervello da un altro cervello è in relazione al numero dei neuroni e le modalità delle loro interconnessioni.

Le diverse modalità d’interazione con il mondo esterno, quali la vista di un oggetto, il toccamento della faccia o l’ascolto di una melodia, vengono elaborate in parallelo da sistemi sensoriali differenti. I recettori di ogni sistema sensoriale dapprima analizzano le informazioni inerenti uno stimolo e le scompongono nelle loro componenti elementari ed istante per istante questo continuo flusso d’informazioni viene convertito in una serie continua e regolare di percezioni unitarie.

Il cervello è in grado di eseguire queste complesse operazioni perché le sue unità sono interconnesse tra di loro in modo puntuale ed ordinato. Queste connessioni però non sono uguali da un individuo ad un altro ed inoltre possono essere modificate dall’apprendimento.

Fino al XXIX secolo il metodo principale per analizzare l’attività mentale era l’introspezione. A partire dalla seconda metà dell’800 quest’approccio cominciò ad essere sostituito da un approccio che privilegiava le indagini empiriche sui processi mentali, dalla quale emerse la psicologia sperimentale. Alla fine dell’800 gli psicologi passarono all’analisi delle esperienze soggettive, dapprima con Ebbinghauss e pochi anni dopo da Pavlov ed Thorndike. Il movimento verso una psicologia obiettiva arrivò al suo culmine con il comportamentismo, guidata da Watson.

Attorno al 1960 Tolman, Miller Bartlett, Chomsky ed altri fondarono la psicologia cognitiva che insieme alla psicologia della Gestalt dimostrarono che la forma è qualcosa di più rispetto alla somma delle sue singole parti. Scopo della psicologia cognitiva era quello di dimostrare i processi cerebrali che dallo stimolo conducono al comportamento.

Le neuroscienze cognitive si sono sviluppate principalmente sul fondamento di 5 metodi:

  1. Negli anni 60 sono state messe apunto tecniche dell’analisi dell’attività di singole cellule cerebrali in primati integri e vigili che hanno permesso di studiare i processi percettivi e motori al livello cellulare nel corso di specifiche attività comportamentali.
  2. Queste indagini hanno condotto alla scoperta che anche i processi cognitivi complessi come l’attenzione, il processo decisionale sono correlati con specifiche forme di attività di particolari regioni cerebrali.
  3. Lo sviluppo della neurologia dei sistemi e la psicologia cognitiva ha stimolato l’interesse nel campo della neurologia del comportamento. Poiché i processi cognitivi hanno a loro fondamento operazioni che si svolgono in specifiche regioni cerebrali, nuove conoscenze sono state ottenute dallo studio di lesioni corticali.
  4. Lo sviluppo delle tecniche di visualizzazione cerebrali quali la PET e la fRMI ha permesso di mettere in relazione direttamente in vivo nel cervello umano la modificazione di popolazioni di neuroni
  5. Due distinti contributi alle neuroscienze sono venuti dalla scienza del computer. Tramite l’uso del computer è stato reso possibile costruire modelli dell’attività di grandi popolazioni di neuroni e permette di analizzare le proprietà delle reti neuronali.

 

 

Il tatto ci permette di apprezzare le caratteristiche delle superfici degli oggetti; la propriocezione concerne il senso di posizione statica e dinamica delle dita e degli arti. Mediante il tatto e la propriocezione è possibile rilevare le dimensioni e la forma degli oggetti. Il sistema somatosensitivo è implicato anche nella nocicezione e nella sensibilità termica.
Il sistema somatosensitivo possiede terminazioni primarie situate nella cute che fungono da recettori e trasformano l’energia degli stimoli in eventi nervosi. Le capacità discriminative tattili sono molto sviluppate all’estremità delle dita.
I recettori dei muscoli, delle dita e delle articolazioni inviano informazioni sulle angolazioni assunte dalle articolazioni delle dita che sono importanti per il riconoscimento degli oggetti.

Nella sistema somatosensitivo , fra i neuroni sensitivi periferici e la corteccia cerebrale sono presenti solo tre sinapsi. La prima viene stabilita dal ramo centrale delle cellule dei gangli delle radici dorsali con neuroni del nucleo gracile e cuneato del bulbo. Gli assoni di questi nuclei bulbari attraversano la linea mediana ed ascendono al nucleo ventroposteriore del talamo, Infine i neuroni talamici inviano i loro assoni ad una regione del lobo parietale anteriore denominata corteccia somatosensitiva primaria o S-I (giro postcentrale). Operando su pazienti in anestia locale Penfield stimolava la superficie di S-I in diversi punti e chiedeva ai pazienti cosa sentissero. Egli osservò che la stimolazione di singoli punti del giro postcentrale produceva sensazioni tattili in determinate sedi controlaterali del corpo. Penfield procedendo in questo modo tracciò una mappa della rappresentazione neuronale della corteccia somatosensitiva. Le varie parti del corpo sono rappresentate in aree di dimensioni proporzionali alla loro importanza ai fini della percezione sensitiva.

I disturbi del sistema somatosensitivo possono essere localizzati con notevole accuratezza perché esiste una relazione diretta fra organizzazione anatomica del sistema nervoso e specifiche funzioni percettive e motorie.

corteccia somatosensoriale primaria

Nella figura sono state evidenziate le aree di i Brodmann 3,1 e 2.

L’introduzione dei microelettrodi ha permesso di dimostrare che al livello della corteccia S-I esistono 4 mappe quasi complete, ognuna delle quali è localizzata in una delle 4 aree di Brodmann 3a,3b,1 e 2. Le informazioni sensitive provenienti dai muscoli e dalle articolazioni che sono importanti per la propriocezione vengono trasmesse all’area 3a, le informazioni provenienti dalla cute raggiungono l’area 3b. Le informazioni sensitive provenienti dalla cute vengono ulteriormente analizzate a livello 1 e insieme a quelle provenienti dai muscoli a livello dell’area 2. Di queste quattro rappresentazioni quelle dell’area 3a e 3b sono elementari, quelle delle aree 1 e 2 sono più complesse.

S-I proietta ad altre aree del lobo parietale ad esempio alle aree somatosensitive secondarie a livello del quale le informazioni sono utilizzate per l’apprendimento di nuove discriminazioni sensoriali, e alla corteccia parietale posteriore, in cui le informazioni somatosensiorali sono utilizzate per la costruzione dell’immagine corporea.

Homunculus

Homunculus. La superficie del corpo è rappresemtata somatotopicamente a livello della corteccia  somatosensooriale: le regioni somaticamente più importanti nella discriminazione tattile come le dita della mano e la punta della lingua hanno una  rappresentazione  corticale molro estesa che è in relazione alle densità d’innervazione

Le mappe corticali,comunque, variano da individuo ad individuo in rapporto al loro uso: a tal proposito in alcune ricerche una scimma era indotta ad utilizzare solo il dito medio per far ruotare un disco per ottenere cibo come compensa. Dopo molte ruotazioni l’area della corteccoia devoluta al dito medio risultava molto espansa a spesa della rappresentazione delle dita adiacenti. Perciò la pratica rafforza ed espande la rappresentazione corticale delle dita che sono utilizzate di più. In un altro studio parecchie scimmie sono state studaite a distanza di 10 anni dalla deafferentazione completa dell’arto superiore ottenuta mediante sezione di tutti i nervi sensitivi, In questi animali la rappresentazione della faccia che è adiacente a quella dell’arto superiore, è risultata espansa, estendendosi nell’aria in precedenza occupata dalla rappresentazione della mano.

Risultati sperimentali recenti indicano che nel sistema somatosensitivo le connessioni afferenti ai neuroni corticali si formano in base alla presenza di scariche neuronali correlate tra di loro. Cellule che scaricano in sincronia si connettono tra di loro. Verificando questa ipotesi mediante intervento chirurgico sono state unite due dita adacenti in una scimma facendo sì che queste dita vengano sempre usate insieme. L’aumento di correlazione dell’attività delle due dita determina l’abolizione della netta discontinuità che di norma caraterizza le arre corticali che ricevono afferenza da queste dita.

Molti soggetti amputati continuano a sentire l’arto mancante e addirittura avvertono dolore provenire da questo, unfenome a cui stato dato il nome di sindrome dell’arto fantasma. Studi su questi soggetti suggeriscono che le vie afferenti che di norma raggiungono aree corticali adiacenti alla rappresentazione della mano (faccia spalla) si espandono nell’area precedentemente occupata dalle afferenze provenienti dalla mano. Questo fenomeno è stato detto rimappatura delle sensazioni riferite. In questi pazienti la stimolazione tattile di un’area della faccia o del braccio faceva insorgere sensazioni che venivano riferite alla mano amputata. Questo fenomeno si verifica in quanto l’area della mano nella corteccia è disposta in vicinanaza di quella della faccia e del braccio e perciò può venir controllata dalle afferenze che raggiungono queste aree.

La regione della superficie cutanea che eccita una cellula nervosa è definita campo recettivo e ogni punto della cute viene monitorato da una popolazione di cellule in quanto i campi recettivi dei vari neuroni sono tra loro sovrapposti.

La maggior parte delle cellule nervose di S-I media una sola modalità: tattile, pressoria, termica o dolorifica. A livello delle varie stazioni sinaptiche del sistemia somatosensitivo, le cellule che rispondono agli stessi stimoli tendono ad essere raggrupate.Un esempio di questa proprietà fu fornita da Mountcastle che scoprì che i neuroni di tutti e sei gli strati cellulari di una colonna o striscia della corteccia che va dalla superficie corticale alla sostanza bianca vengono attivati da una sola classe di recettori. Tutti i neuroni di una colonna inoltre ricevono afferenze dalla medesima zona cutanea. I neuroni di una colonna quindi costituiscono un modulo funzionale elementare della corteccia.

L’integrazione delle informazioni provenienti dallo  spazio personale (la superficie del corpo) e da quello peripersonale (lo spazio relativo agli oggetti posti ad una distanza tale da non poter essere raggiunti con un semplice movimento del braccio), si basa essenzialmente su 3 principi:

  1.  Le informazioni relative a stimoli diversi convergono a cellule comuni
  2.  Le proprietà di risposta dei neuroni appartenenti a livelli successivi di elaborazione dell’informazione diventano via via più complesse.
  3. Le dimensioni dei campi recettivi diventano via via più grandi ad ogni livello di elaborazione

Le aree 3a e 3b di Brodmann costituiscono i primi livelli di elaborazione corticale e al livello 1 e 2 sono presenti neuroni in grado rilevare la direzione e l’orientamento di uno stimolo. Infatti, la 1 e la 2 sono aree implicate nella percezione tattile della forma tridimensionale (sterognosia) e nella discriminazione del movimento.

Quindi le aree 3a e 3b ricevono informazioni dal talamo, mentre le aree 1 e 2 ricevono informazioni convergenti dalle aree 3a e 3b ed in tal modo sono in grado di operare il riconoscimento della forma tridimensionale degli oggetti e di guidare l’esecuzione dei movimenti fini (l’area 2 sembra inviare afferenze alla corteccia motoria primaria).

Le aree somatosensitive primaria e secondaria della corteccia parietale anteriore proiettono alle principali suddivisioni del lobo parietale: la corteccia parietale posteriore (aree 5 e 7 di Brodmann). Queste aree ricevono afferenze anche dai sitemi visivi ed uditivi in modo tale da guidare l’attenzione verso lo spazio extrapersonale. Lesioni di queste aree provocano deficit complessi e comprendono deficit di percezione spaziale dell’integrazione visuol-motoria dell’attenzione. Lesioni al lobo parietale posteriore possono determinare afasie ed anche agnosie (incapacità di elaborare percezione degli oggetti). Una forma di agnosia che compare a seguiti di lesione della corteccia parietale posteriore è l’astereognosia, che consiste nell’incapacità di riconoscere col tatto la forma degli oggetti. Lesioni del lobo parietale posteriore non dominante non provocano disturbi del linguaggio, al contrario pazienti con lesioni in queste aree presentano sorprendenti deficit cognitivi: Essi spesso presentano una forma di agnosia caratterizzata da un peculiare deficit dell’immagine corporea e della percezione delle relazioni spaziali. Infatti, questi pazienti hanno perso la cognizione di tutte le informazioni provenienti dal lato sinistro del loro corpo e dello spazio esterno. Essi ignorano metà del loro corpo (sindrome di negligenza) e non curano di vestire e lavare quella parte del loro corpo. Questi pazienti arrivano perfino a negare l’esistenza del braccio o della gamba e ignorano non solo la metà del loro corpo, ma anche la metà del mondo esterno. E’ presente anche una perdita di memoria e questo fatto spiega perché non siano in generale consapevoli del loro deficit.

Ricerche condotte su soggetti normali hanno dimostrato che quando l’attenzione verso oggetti nel campo visivo viene cambiata, si attivano la corteccia parietale superiore e quella frontale. La regione parietale viene attivata quando l’attenzione viene cambiata in relazione a stimoli sensoriali, mentre la regione frontale, invece diventa attiva solo quando i segnali-stimolo determinano una risposta motoria. Quando a pazienti con lesioni del lobo parietale vengono presentati simultaneamente due stimoli, uno del campo visivo sinistro e l’altro nela campo visivo destro, essi non si accorgono dello stimolo presentato dalla parte controlaterale alla lesione. Questo deficit a cui è stato dato il nome di estinzione sembra essere la conseguenza dell’incapacità di spostare l’attenzione nella direzione dello spazio controlaterale alla lesione.

Il ruolo della corteccia parietale posteriore nei processi attentivi è stato studiato anche a livello cellulare. Le risposte dei neuroni di quest’area ad una serie di stimoli identici non sono uniformi, ma variano nettamente a seconda dell’attenzione del soggetto; le cellule forniscono una risposta più intensa quando l’animale è in attesa dello stimolo e meno intensa quando lo ignora. Queste indagini suggeriscono che quando un soggetto dirige lo sguardo verso un oggetto, le cellule della corteccia parietale posteriore che rispondono ad esso iniziano a scaricare vivacemente. Man mano che il soggetto muove gli occhi per esaminare ulteriormente l’oggetto, anche cellule di altre aree cerebrali implicate nella coordinazione visuomotoria tendono a scaricare maggiormente. Perciò l’attenzione aumenta selettivamente l’attività delle cellule di regioni cerebrali che prendono parte all’elaborazione delle informazioni selezionate.

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Dott. S.Aboudan